Einführung in die Ökologie SS 2003 Elisabeth Kalko Experimentelle Ökologie der Tiere Bio III Universität Ulm

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Empfohlene Literatur Begon ME, Harper JL, Townsend CR (1998) Ökologie. Herausgegeben von Klaus Peter Sauer, Spektrum Verlag Heidelberg, Berlin, pp750 Townsend CR, Harper JL, Begon ME (2003) Ökologie. Springer Verlag, pp647

Definition Ökologie (oikos (gr.) = das Haus): Studium des Zusammenlebens von Organismen. Nach Haeckel (1869) Ökologie ist die wissenschaftliche Untersuchung der Wechselbeziehungen, welche die Verbreitung und Häufigkeit von Organismen bestimmen. Nach Krebs (1972)

Umwelt Abiotische Faktoren: physikalisch, chemisch, mechanisch  z. B. Temperatur, Salinität (Salzgehalt), pH-Wert, Wind Biotische Faktoren: Wechselwirkungen mit anderen Organismen  Mutualismus, Konkurrenz, Parasitismus, Prädation

X Untersuchungs- einheit, Größe Wissen- schafts- zweig Je nach Betrachtungs- ebene sehen wir nur einen Teil des Ganzen. Neben Beobachtungen bestimmen Konzepte und auch Modellbildungen unser Wissen um ökolo-gische Zusammenhänge. X

Hierarchie Lebensgemeinschaft Population Organismus Individuum Top down Ansatz Population Organismus Individuum Bottom up Ansatz

Austausch,Evaluierung Wissens- Austausch,Evaluierung Überprüfen der Hypothesen Formulieren von Hypothesen Beobachtung Revidieren der Hypothesen

Erkenntnissgewinn Prozess: beobachten, beschreiben, erklären, verstehen, vorhersagen, “kontrollieren” Verknüpfung von proximaten bzw. “unmittelbaren” mit ultimaten bzw “mittelbaren” Erklärungsmodellen Bsp. Verbreitungsmuster von Organismen: proximat - physikalische und physiologische Parameter ultimat - evolutive Gesichtspunkte, wie konnte Entwicklung geschehen  Betrachtung von ökologischen und evolutiven bzw. historischen Aspekten

Evolutive Aspekte Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umwelt führen über natürliche Selektion zu bestimmten Anpassungen. Fitneß: Innerhalb von Populationen werden die Individuen begünstigt, die am “fittesten” sind, d. h., die am meisten für die nachfolgende Generation beitragen.

Ökologische oder adaptive Radiation: Aufspaltung von Grund- form in eine Vielzahl von Formen; morphologische Anpassungen ermöglichen Nutzung unterschiedlicher Nahrungsquellen

Evolutive Aspekte Die Stammesgeschichte (Phylogenie) spiegelt Anpassungsprozesse innerhalb von Taxa wider. Dynamik: Merkmale können im Laufe der Evolution erworben werden, aber auch wieder verloren gehen. Die Stammesgeschichte und andere Faktoren tragen dazu bei, daß Organismen im Grad ihrer Anpassungsfähigkeit limitiert sind.

Natürliche Selektion Darwins Theorie 1859 Individuen einer Population sind nicht identisch Variabilität zum Teil erblich Alle Populationen haben Potenzial, die ganze Erde zu besiedeln. Jedoch: viele Individuen sterben vor Fortpflanzungsalter, meist keine maximale Vermehrungsrate und Überlebensrate

Natürliche Selektion Verschiedene Anzahl von Nachkommen und Fortpflanzungsstrategien (siehe r und k Strategien) Zahl der Nachkommen hängt entscheidend von Eigenschaften der Individuen und den Wechselwirklungen mit der Umwelt ab

Historische Aspekte Bewegung von Landmassen: Kontinentaldrift Verinselung und Isolierung von Arealen z. B. durch Gebirge, Flüsse, Wüsten Klimaveränderungen: z. B. pleistozäne Eiszeiten

Wo kommt Leben auf der Erde vor? Biosphäre: belebter Raum  Atmosphäre, Geo(bio)sphäre & Hydro(bio)sphäre Geosphäre = Lithosphäre & Pedosphäre Lithosphäre = Erdkruste, Gesteinsmantel ca. 30 km dicke Festlandplatten, ca. 5-10 km dünne Ozeanplatten Pedosphäre = obere Bodenschichten

Welche abiotischen Faktoren bestimmen hautpsächlich die Verbreitung und die Abundanz terrestrischer Organismen? Temperatur Feuchtigkeit Diese Faktoren werden maßgeblich durch das Klima gestaltet.

Reaktionsbreite einer Art entlang eines physikalischen Gradienten untere Toleranzgrenze oberer Toleranzgrenze Optimum niedrig Gradient hoch Jede Art ist durch ein Optimum gekennzeichnet, in der die maximale “Fitness” (höchste Abundanz) erreicht wird.

Sonneneinstrahlung: Temperaturunterschiede auf der Erde Reduzierte Ein- strahlung an den Polen: - längerer Weg - größere Fläche Erde Äquator Atmosphäre

Jährliche Sonneneinstrahlung in Abhängigkeit vom Breitengrad Polarregionen: nur ca. 40% der jährlichen Gesamtein- strahlung Breitengrad

Mittlere Jahrestemperatur in Abhängigkeit vom Breitengrad Äquator Polarregionen

Tag und Nacht- Gleiche: 22. März & 22. September Sonnenstrahlen fallen senkrecht auf Äquator Jahreszeiten: Unterschiede in Tageslängen Sommer (Winter) sonnenwende: Nördliche Hemisphä- re (22. Juni) Sonnen- strahlen senkrecht auf Wendekreis des Krebses; 22. Dezem- ber senkrecht auf Wendekreis des Stein- bocks Wendekreis des Krebses Wendekreis des Stein- bocks Rotationsachse der Erde gekippt

George Hadley (1735): Konzept der “Klimazelle” zur Erklärung globaler Klimamuster

Globale Temperaturunterschiede erzeugen Wind und treiben den Luft (und Feuchtigkeits)kreislauf der Atmosphäre an

- ohne Erdrotation: eine große Konvektionszelle pro Hemisphäre - mit Erdrotation (Coriolis Kraft): Windrichtung stärker westwärts gerichtet; Äquator bewegt sich am schnellsten - weltweit drei Klimazellen pro Hemisphäre (Hadley, Ferrel, Polar)

Klimazellen Windrichtungen und der Auf- und Abstieg von Luftmassen in sechs riesigen Konvektionszellen bestimmen die Klimazonen der Erde Ungleiche Verteilung von Wärme und Feuchtigkeit über der Erdoberfläche bestimmt die Verbreitung von Wäldern, Savannen, Wüsten und somit die Biomasse des Planeten.

terrestrischer Vegeta- tion und Klima- variablen Mittlere Jahres-tempera-tur Mittlerer Jahres- niederschlag Entwickelt von Heinrich Walter (1985) Beziehung von den Verbreitungsmustern terrestrischer Vegeta- tion und Klima- variablen

Klimacharakteristika Tropischer Regenwald Tropischer Trockenwald Tropische Savanne Wüste Meditteranes Zönobiom Steppe, Prärie Wälder gemässigter Breite Taiga Tundra

Temperaturverlauf der Nordsee  Austrocknung Beispiele Vegetation: ca. 58 Mio Jahre ca. 32 Mio Jahre ca. 10 Mio Jahre  Temperaturab- kühlung

Zeitliche Veränderungen der Vegetationszonen der Erde Aufbrechen Super- kontinent Gondwana- land: ca. 150 Mio Jahre 50 Mio Jahre 32 Mio Jahre 10 Mio Jahre Tropen

Temperaturänderungen und Pollenanalyse Vergleich von Sauerstoffisotopen- raten in Fossilien aus Bohrkernen in der Karibik ---- Rate vor 10 000 Jahren zu Beginn der heutigen Warmzeit Pollenprofile seit der späten Eiszeit in Se- dimenten des Rogers Lake in Conneticut, USA 30 °C 20 °C Erstmaliges Auftreten: Pollenmenge

Verbreitung tropischer Regenwald in Südamerika heute letzte Eiszeit

Makroklima: globale und regionale Klimamuster Mikroklima: lokale Klimamuster, Tag/Nacht

Einteilung von Tieren anhand ihrer Körpertemperatur Homoiotherm: konstante Körpertemperatur, gleichwarm Poikilotherm: veränderliche Körpertemperatur, wechselwarm

Einteilung von Tieren anhand ihrer Temperaturregulierung Endotherm: Regulation der Körpertemperatur durch Wärmeproduktion im eigenen Körper Ektotherm: Regulation der Körpertemperatur durch äußere Wärmequellen

Wege des Wärmeaustausches zwischen Organismus und Umgebung + + - + - - + + -

Temperaturregulation bei Ektothermen Aufsuchen und Meiden bestimmter Mikroklimate: Verhaltensanpassungen Beispiele: Dryas Blüte und Insekt, Laufkäfer im Tagesverlauf, Eidechse in Montanregionen, Mikroklima Küste, Farbmorphen und Thermoregulation bei Heuschrecken

Fallstudie lokale Klimaveränderungen

Relative Temperaturen an der Erdoberfläche und Verbreitungs-muster der Landschnecke Arianta arbustorum bei Basel (Schweiz) Ursprünglich kam A. arbustorum weit verbreitet vor. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch an ausgewählten Lokalitäten: alle untersuchten Schneckenarten einschließlich A. arbustorum sind im Laufe der letzten 100 Jahre ausgestorben A. arbustorum ist ausgestorben, andere Arten kommen noch vor Temperaturen: Rot = höher Blau = niedriger heutige A. arbustorum Vorkommen

Temperatur & Schlüpferfolg der zwei Schneckenarten Bei 19º C schlüpfen mehr Eier von beiden Arten als bei höheren Temperaturen Bei 25º C schlüpfen 50 % der Cepea nemoralis Eier, aber keine von Arianta arbustorum

Temperaturregulierung bei Endothermen Beispiele Wärmeisolation durch Fell Winterruhe beim Feldhamster Wärmeaustausch an Extremitäten (Bsp. Delphin), Gegenstromprinzip Torpor beim Kolibri in Abhängigkeit von Nahrungsaufnahme

Thermoneutrale Zone Problem endo- Körpertemperatur °C thermer Organis- konstante thermostatische Wärmeproduktion bei Endothermen Problem endo- thermer Organis- men: hoher Energiever- brauch zur Aufrechter- haltung einer konstanten Kör- pertemperatur Maximale Wärmeproduktion Obere kritische Temperatur Untere kritische Temperatur Umgebungstemperatur °C

Habitus von Endothermen in Bezug auf ihre geographische Verbreitung Allensche Regel: Säugetiere in kalten Klimaten haben kürzere Extremitäten als solche aus wärmeren Klimaten Bergmannsche Regel: Säugetiere mit einer weiten Verbreitung sind in der Regel in kalten Klimaten größer als in warmen.  Verhältnis von Oberfläche zu Volumen

Wasserhaushalt Wasseraustausch Wasseraustausch zwischen terrestrischen Organismen und ihrer Umgebung: Wasserdampfdruckdefizit  Verdunstung Relative Luftfeuchtigkeit: Niedrige Temperaturen: Wasserdampfdruck ist gering, Luft ist mit geringen Wassermengen gesättigt Hohe Temperaturen: Wassersättigung und Wasserdampfdruck steigen

Ökologisches Rätsel Beispiel Zikaden: Aufnahme von Flüssigkeit am Baum, Verdunsten von Wasser, Überleben von ansonsten letalen Temperaturen

Wasser- und Salzregulation bei aquatischen Organismen Konzentrationsgradient von Wasser- und Salzgehalt des Organismus bestimmen Richtung und Ausmaß des Diffusions-gefälles.

Regulation des Ionenhaushaltes bei Süss- und Salzwasserfischen Spezialfall: Elasmobranchier Süßwasserfisch Stichworte: hypo- und hyperosmotisch, isoosmotisch (Harn- stoff) Salzwasserfisch

Ökologische Nische Hutchinson (1957): N-dimensionaler Hyperraum

Nischenkonzept Separate Nischendimensionen für wichtige Umweltfaktoren und wichtige Ressourcen einschließlich z. B. Wasser, Nährstoffe, Brutplätze etc. Fundamentalnische: Gesamtheit der Möglichkeiten für einen Organismus

Nischenkonzept Realnische (eingeschränkte, realisierte Nische): Bedingungen, unter denen die Existenz einer dauerhaften Population unter eingeschränktem Ressourcenspektrum möglich ist

Umweltfaktoren und Ressourcen Tilman (1982): Alles, was ein Organismus konsumiert (nutzt, umwandelt), ist eine Ressource Ressourcen lebender Organismen: Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen Energie, die für Aktivitäten benötigt wird Raum, in dem sich Lebenszyklen abspielen

Beispiele Grüne Pflanzen bestehen aus anorganischen Ionen und Molekülen  Nahrungsressource Sonnenstrahlung für Photosynthese  Energieressource Grüne Pflanzen sind Nahrungsressourcen für Herbivore, diese sind wiederum Nahrungsressourcen für Carnivore

Ressourcennutzung Wie werden Ressourcen genutzt? Ressourcenaufteilung (resource partitioning) aufgrund morphologischer, sinnesökologischer und verhaltensökologischer Anpassungen Wie flexibel ist Ressourcennutzung? Wie gut kann ein Organismus auf geänderte Umwelt-bedingungen in seiner Ressourcennutzung reagieren? Spezialisten versus Generalisten.

Merkmalsverschiebungen Hinweis auf Konkurrenz? Beispiel Verbreitung Galapagosfinken und Schnabelgrösse

Einnischung und Konkurrenz Beeinflussung der Realnische durch abiotische und biotische Faktoren Beispiel Ansiedlung von Seepocken an bestimmte Abschnitte von Felsküsten, experimenteller Ansatz, bei dem gezielt eine Art entfernt wurde

Veränderungen von Nischendimensionen durch Wechselwirkungen von Organismen Die Hauptkomponenten von Wechselbeziehungen zwischen Organismen sind: Konkurrenz (Merkmalsverschiebungen, Veränderung der Dominanzverhältnisse, Häufigkeit) Prädation Parasitismus Mutualismus Detritivorie

Konkurrenz Intraspezifische Konkurrenz: gemeinsamer Bedarf nach begrenzten (limitierten) Ressourcen innerhalb von Populationen/Arten Interferenzkonkurrenz: direkte Wechselbeziehung um Ressource Ausbeutungskonkurrenz: indirekte Konkurrenz Verringerung der Fitness

Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi Fekundität (Eier/Weibchen) Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer Steigende Dichte der Käfer Fekundität Käfer korreliert mit Fekundität der Grillen: Grilleneier sind begrenzte Ressource

Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi Fekundität (Eier/Weibchen) Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer Steigende Dichte der Käfer Interferenzkonkurrenz: bei hoher Dichte kämpfen die Käfer um Ressourcen und verringern dadurch ihre Nahrungsaufnahme und den Reproduktionserfolg

Intraspezifische Konkurrenz Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz ist dichteabhängig bei allen Populationsdichten dichteunabhängige Mortalität dichteabhängige Mortalität wird unterkompensiert überkompensiert exakt kompensiert

Dichteabhängige Sterblichkeit beim Reismehlkäfer (Tribolium confusum) Mortalitätsrate Anzahl sterbender Anzahl überlebender Individuen Individuen anfängliche Eizahl 1) dichteunabhängige Mortalität: gleichbleibende Mortalitätsrate, keine intra- spezifische Konkurrenz 2) dichteabhängige Mortalität unterkompensiert: Sterberate steigt, Dichteanstieg ist jedoch größer, intraspezfische Konkurrenz 3) dichteabhängige Mortalität überkompensiert: Sterberate steigt, Dichte fällt

Dichte und Mortalität bei Forellen Exakte Kompensation: Zunahme an Dichte führt zur gleich hohen Zunahme der Sterberate

Intraspezifische Konkurrenz Auswirkung intraspezifischer Konkurrenz auf Wachstums- und Entwicklungsraten von Individuen: Gesamtbiomasse bleibt gleich, Größen der Individuen ändern sich  bei zunehmender Populationsdichte werden Organismen kleiner (Beispiel Napfschnecke Patella)

Intraspezifische Konkurrenz und Wachstum bei der Napfschnecke Patella cochlear hohe Dichte Grösse (mm) Mit steigender Dichte werden Individuen kleiner Genaue Regulation der Biomasse Hohe Populationsdichte: viele kleine, wenig große Individuen Geringe Populationsdichte: viele große, wenig kleine Individuen

Dichteabhängige Fekundität Nahrungskonkurrenz! Singammern

Regulation der Populationsgrößen Intraspezifische Konkurrenz kann zu stabilen Populationsdichten führen: (Umwelt)kapazität (carrying capacity) Ressourcen reichen aus, um Populationsdichte konstant zu halten.

Mathematische Modelle für das Wachstum von Populationen mit diskreten Generationen Exponentielles Wachstum: kein Einfluß von intraspe- fischer Kon- kurrenz Kapazität Sigmoides Wachstum: Begrenzung durch intra- spezifische Konkurrenz Nt = Populationsgröße zum Zeitpunkt t R = Nettoreproduktionsrate

Beispiele für Populationsanstiege Bohrkäfer Gnu Grauweide In allen Fällen wird die Kapazität erreicht  doch: verschiedene Formen von Populationsschwankungen möglich, bis dieser Zu- stand erreicht wird; Frage ist auch, wie stabil sich dieser Zu- stand über die Zeit hält (Populationsdynamik)

Populationsdynamik Populationsdynamik wird maßgeblich bestimmt durch: Nettoreproduktionsrate Konkurrenz oder Dichteabhängigkeit Prädation

Asymmetrische intraspezifische Konkurrenz Meist: Ausblick auf durchschnittliche Individuen; aber: individuelle Unterschiede! Siehe Beispiel Patella: Größenverteilung der Population dichteabhängig. Weitere Beispiele: Erstbesetzung des Raumes Altersklassen Territorialität

Territorialität Austernfischer Dunkelgrau: Territo- Nahrungssuche rien der Ansässigen; Nist- und Futterplatz zusammen Hellgrau: Territorien der “Springer”; Nist- und Futterplatz ge- trennt Nahrungssuche

Vergleich Ansässige/Springer Ansässige haben mehr Junge Ansässige sammeln mehr als „Springer“ Nahrung bei geringerem Energieverbrauch (Flug)

Territorialität bei Ansässigen und “Springern” beim Austernfischer Ansässige haben Vorteile über “Springern”: erhöhte Reproduktionsrate, geringere Flugstrecken zum Nahrungssammeln Ermöglicht die Aufnahme von mehr Energie als zur Verteidigung der Territorien gebraucht wird Voraussetzung: bestimmte räumlich-zeitliche Verteilung und Verfügbarkeit von Ressourcen Nicht nur Verlierer und Gewinner, auch “mittlere Plätze” möglich (Vergleich mit Lotterie); Kontinuum

Von der intraspezifischen zur interspezifischen Konkurrenz...

Interspezifische Konkurrenz Individuen einer anderen Art (anderer Arten) beuten gemeinsame Ressourcen aus (Ausbeutungskonkurrenz) oder beeinträchtigen sich direkt (Interferenzkonkurrenz)

Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen P. bursaria P. aurelia P. caudatum Einzelhaltung bei gleichen Ernährungsbedingungen: alle Pantoffeltierchen erreichen stabile Kapazität

Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen Klassische Versuche von F. Gause (1934/35) Stabile Kapazität Extinktion Koexistenz geringere Dichte als in Monokultur

Interspezifische Konkurrenz bei Diatomeen (Kieselalgen) Art 1 Art 2 Silikat: wird auf niedrigem Niveau gehalten Kapazität der Population liegt bei Art 1 höher als bei Art 2 In beiden Fällen verdrängt Art 1 die Art 2 Konkurrenz- ausschluß Silikat Silikat

Merkmale interspezifische Konkurrenz Auswirkungen auf Abundanz Fekundität Überlebenwahrscheinlichkeit

Merkmale interspezifische Konkurrenz Mögliche Ergebnisse Konkurrenzausschluß: Extinktion von Arten Koexistenz: ökologisch ähnliche Arten kommen sympatrisch vor, ohne sich gegenseitig zu eliminieren  Aufteilung von Ressourcen (resource partitioning)

Koexistenz von Konkurrenten Wie kann Koexistenz von Arten erklärt werden? Problem: Was wir sehen, ist ein “Schnappschuß” einer langen Entwicklung Ökologische Auswirkung: Konkurrenzausschluß führt zur Eliminierung von Arten Evolutive Auswirkung: Veränderung von Arten durch Verschiebung der realisierten Nische führt zu Koexistenz

„Ghost of competition past“ Unterschiedliche Ressourcennutzung von Arten: Ergebnis einer evolutiven Antwort auf interspezifische Konkurrenz? Problem des wissenschaftlichen „Beweises“ von Konkurrenzphänomenen Annahme: Selektion begünstigt die Arten, die sich besonders deutlich von anderen unterscheiden und durch selektive Ressourcennutzung einen höheren Grad an Fitness erreichen

Merkmalsverschiebung oder Kontrastbetonung (character displacement) Mandibellänge in Kolonien der Ernteameise (Veromessor pergandeis) mit anderen Ameisenarten im gleichen Habitat Variationskoeffizient am höchsten, wenn Konkurrenz am geringsten

Asymmetrische interspezifische Konkurrenz Rohrkolbenarten im Uferbereich umgesetzte Pflanzen, alleine wachsend natürliches Vorkommen Wassertiefe (cm) Wassertiefe (cm) (Flachwasser)  Tiefwasserart dehnt sich aus  Flachwasserart nicht (tieferes Wasser)

Asymmetrische interspezifische Konkurrenz bei zwei in Konkurrenz miteinander stehenden Arten dominiert eine Art die andere; die realisierte Nische der konkurrenzschwächeren Art wird stärker beeinflußt als die der konkurrenzstärkeren Art  bei vollständiger Eliminierung einer Art ist die Fundamentalnische der einen Art vollständig in der Fundamentalnische der anderen Art enthalten

Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum Ausgangssituation: Felsküste Starkes Relief mit guten Versteckmöglichkeiten: Muscheln und bestimmte Räuber häufig (Oktopus, Wellhornschnecke, Languste), Schnecken (Weidgegänger) selten Flaches Relief: keine Muscheln, wenig Räuber, viele Schnecken Experiment: Zugabe von Muscheln in Bereiche mit flachem Relief

Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum Dunkle Balken: Experiment; Helle Balken: Kontrollen Räuberdichte Schneckenmortalität Schneckendichte Languste Octopus Wellhornschnecke Beutepräferenz: Muscheln sekundär: Schnecken

Apparente Konkurrenz Beispiel Räuber mit zwei Beutearten: Schädigung beider Beutearten durch Räuber Profit des Räubers von beiden Beutearten Abundanzzunahme von Räuber aufgrund von Beute 1 schädigt auch Beute 2 stärker Beute 1 negativer Einfluß auf Beute 2 und umgekehrt

Apparente Konkurrenz Muster: bei sympatrischen Vorkommen von 2 Beutearten geringere Dichte beider Arten bei Vorhandensein von Räuber Abundanzmuster der Beute ähnelt Ausbeutungskonkurrenz von zwei Arten um begrenzte Ressource, da jedoch keine limitierte Ressource direkt identifizierbar ist  “apparente” Konkurrenz

Konkurrenzwechselbeziehungen, die nicht voneinander unterscheidbar sind K = Konsument R = Ressource indirekte Beziehung direkte Beziehung

Ökologische Nische bestimmt durch: Ökologische Valenz oder Potenz euryök: große Toleranzspanne stenök: geringe Toleranzspanne z. B. eurytherm versus stenotherm

Hypothetische Nischenaufteilung von Art A mit breiter und B mit enger Nische entlang eines Ressourcengradienten

Ressourcennutzung von drei Arten entlang eines eindimensionalen Ressourcenspektrums d: Entfernung zwischen benachbarten Maxima der Kurven w: Standardabweíchung der Kurve d>w: schmale Nischen mit geringen Überlapp geringe interspezifische Konkurrenz d<w: breite Nischen mit großem Überlapp intensive interspezifische Konkurrenz

Ergebnisse von Konkurrenz Interspezifisch starke Konkurrenten verdrängen interspezifisch schwache Konkurrenten Bei stärkerer interspezifischer Konkurrenz als intraspezifische entscheidet Populationsdichte Bei geringerer interspezifischer als intraspezifischer Konkurrenz kommt es zu Koexistenz Unterscheidung zwischen sympatrischen und allopatrischen Arten

Konkurrenz und Koexistenz Lotka-Volterra Modell: stabile Koexistenz von Konkurrenten möglich, wenn interspezifische Konkurrenz weniger stark als intraspezifische Konkurrenz ist Prinzip der begrenzenden Ähnlichkeit (limiting similarity): Arten können nur dann koexistieren, wenn sie sich in bestimmter Weise voneinander unterscheiden, z. B. Nischendifferenzierung durch unterschiedliche Ressourcenaufteilung. Problem: variable Umweltbedingungen, Heterogenität und Dynamik der System

Relative Abundanz von 5 Grassarten in Sukzession auf aufgelassenen Feldern frühe Sukzession späte Suk- zession Arten mit schnellem Wachstum und früher Repro- duktion werden durch Arten mit effizienter Ressourcen- ausbeutung und hoher Kon- kurrenzkraft verdrängt

Diatomeen-Konkurrenz und Koexistenz Phos- phat Silikat

Konkurrenzentlastung (competetive release) Grosser samenfressender Nager Kleiner samenfressender Nager Insektivorer Nager

Prädation Konsumption eines Beuteorganismus durch einen Räuberorganismus

Prädationstypen Herbivore: Tiere, die Pflanzen fressen Karnivore: Tiere, die Herbivore oder andere Karnivore fressen Parasitismus: Tiere oder Pflanzen, die an anderen Organismen fressen, ohne sie unmittelbar zu töten bzw. Parasitoide (hauptsächlich Insekten), die ihren Wirt abtöten (Larvalentwicklung in Wirt) Kanibalismus: Räuber und Beute sind von der gleichen Art

Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes Aposematische oder Warnfarbe Krypsis Polymorphismus: z. B. Wechsel der Farbgebung innerhalb von Populationen, um (zeitweise) aus dem Suchbild des Räubers zu gelangen (z. B. Melanismus) * *

Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes Mimikrie Müllersche Mimikrie: Konvergenz von vielen z. B. schlechtschmeckenden Arten Bate’sche Mimikrie: z. B. gutschmeckende Arten ahmen schlechtschmeckende Arten nach Heliconia Falter: giftig Monarch: giftig

Aggressionsverhalten, Einschüchterung Zeitliche Separation der Beuteaktivität von der Haupträuberaktivität Chemische Verteidigung Massenauftreten von Beute, „Überschwemmen“ des Ressourcenpools Katalepsis

Auswirkungen des Räuberdrucks auf Populationsdynamik

Populationsschwankungen in der Abundanz des Schneehasen (Lepus americanus) und des Kanadischen Luchses (Lynx canadiensis)

Populationsschwankungen Luchs-Schneehase: ein stabiles Räuber-Beute System? Faktoren, die dieses System beeinflussen: Keith (1983): Nahrungsengpass beeinflusst Schneehasenpopulation im Winter, Toxinbildung Pflanzen Smith et al. (1988): Nahrungsqualität beeinflusst Biomasse der Hasen, aber die meisten sterben durch Prädation; schlechte „Qualität“ der Hasen wirkt sich auch auf Beutegreifer aus Sinclair et. al (1993): Korrelation zwischen Sonnenflecken, Herbivorie der Hasen und Felldichte. Sonnenflecken ändern das Klima, dies beeinflusst Fichtenschösslinge, und dies wiederum beeinflusst Herbivorierate und damit die Hasendichte.....

Auswirkung des Räuberdrucks von Wölfen auf die Elchpopulation auf Isle Royale ?

Populationsschwankungen Zunächst starker Räuberdruck auf Elchpopulation Dann stetige Abnahme der Wölfe und Zunahme der Elchpopulation Abnahme der Wölfe durch genetischer Engpass Virusinfektion d. h. Abnahme der Wölfe nicht an Beuteengpass gekoppelt

Zaunverlauf zur Trennung von Dingos (Norden) und Schafen (Süden)

Dichte an Känguruhs entlang des Dingozaunes in Australien

Populationsstruktur von Wildschweinen in Abhängigkeit vom Prädationsdruck durch Dingos mit Dingos Altersklasse ohne Dingos Altersklasse

Experimentelle Beeinflussung von Kaninchenpopulationen in Australien Transektzählungen Prädatoren: Europäischer Fuchs, Katzen Jagd auf Prädatoren Baunutzung Jagd ohne Jagd Trockener Sommer Dürre

Herbivorie Konsumption von Pflanzenmaterial Reaktion der Pflanze: Erhöhung der Photosyntheserate, Mobilisierung Kohlehydrate, Umverteilung Assimilate (Stärke) Abwehrreaktionen: Produktion von bestimmten Strukturen (z. B. Giraffe und Dornenlänge bei Akazien) oder chemische Abwehr (z. B. sekundäre Pflanzenstoffe). Aber: mit Kosten für die Pflanze verbunden. Schwierig, realen Nutzen bzw. Steigerung der Fitness für Pflanzen nachzuweisen

Überlebensrate von Blättern der Teichrose mit und ohne Befall vom Seerosenblattkäfer Pyrrhalta nymphaeae Überlebens- rate ohne Befall: 17 Tage = 100 % Nach sechs Wochen = 65 % Ca. 13 % Blattverlust durch Käfer

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Relativer Zuwachs 1990 (“normal”) 1991 (“Dürre”) Kein Befall, Kontrolle Geringer Befall (4 Käfer/Pflanze) Hoher Befall (8 Käfer/Pflanze) Individuelle Nummer des Klons

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Erdfloh mindert Zuwachsraten

Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Erdfloh mindert Zuwachsraten Hohe Mortalität jedoch nur 1991 unter starkem Dürrestress: 80 % Pflanzen mit hohem Befall und 40 % mit geringem Befall sterben, jedoch keine ohne Befall

Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp.) und Ampferblattkäfer (Gastrophysa viridula) Rumex crispus mit Rumex obtusifolius

Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R. obtusifolius): geringe Beeinträchtigung von R. crispus bei geringem Befall durch Käfer oder Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten Bei hoher Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten und hohem Anteil an Blattfraß durch Käfer starke Beeinträchtigung schon bei geringem Befall von Käfern Käfer befällt jedoch bevorzugt R. obtusifolius, der selbst in starker Konkurrenz zu Gräsern steht

Blattminiermotten (Phyllonorcyter) an Stieleichen (Quercus robur) Überleben Miniermotte April Juni sichtbare Blattschädigung

Überlebensrate von Larve zu Adultstadium sinkt jedes Mal mit zunehmendem Grad der Blattschädigung des Wirtes Bei Weiden (Salix sp.) frühe Abszission (Blattwurf) als Reaktion auf Blattminiermotten, wichtiger Mortalitätsfaktor für Miniermotten

Wechselwirkungen von Pflanzen mit Herbivoren Herbivore als Überträger von Krankheiten (Ulmensterben: Borkenkäfer als Pilzüberträger) Konflikt Herbivore und Samenverbreitung durch Samenprädatoren (Bsp. Eichhörnchen, Agouti) Herbivore und Fekundität: Pollenübertragung (Bsp. blütenbesuchende Käfer) versus Pollen als Nahrung Konflikt Herbivore und Konkurrenzverstärkung (Bsp. Sauerampferkäfer)

Vergleich von Blüten- und Fruchtproduktion für Pflanzen mit und ohne Herbivoriedruck Positiver Einfluß von Herbivorie auf Pflanzenwachs- tum! Blüten Früchte Kontrolle mit Weidegänger

Antwort von Herbivoren auf Stickstoffdüngung Pflanzen- „qualität“ beeinflußt Herbivorie- druck % Fälle saugend kauend minierend gallbildend keine Antwort positiv negativ gemischt

Vergleich Herbivorierate verschiedener Taxa auf 21 Pflanzen in ressourcenreichem Grasland versus ressourcenarmer Wiesen Pflanzenzahl Schwarz: ressourcen- reiches Grasland Weiß: arme Wiese Aus- Arthropod. Mollusk. Nager schluss Biomasse Präferenz: Leguminosen, hoher Stick- stoffgehalt Aus- Arthropod. Mollusk. Nager schluss

Herbivorentyp, Ressourcenqualität und -abundanz beeinflussen Herbivorierate Nagetiere haben stärksten Einfluß als Herbivore Stickstoff wichtiger Faktor für Selektion Wiese: geringerer Verlust an Pflanzen, da mehr ressourcenlimitiert als Grasland, aber starker Einfluß auf Pflanzenwachstum (biomass), da kaum Kompensation möglich

Verhalten von Prädatoren Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums: monophag (ein Beutetyp) oligophag (wenige Beutetypen) polyphag (viele Beutetypen) Spezialisten (Monophage, z. B. Parasitoide) & Generalisten (Oligo- und Polyphage; z. B. die meisten „echten“ Räuber; Herbivore decken beide Kategorien gleichmäßig ab)

Biologische Kontrolle mittels Herbivorie: Bsp. Opuntien in Australien Vor Aussetzen der Kaktusmotte Cactoblastis

Biologische Kontrolle Nach Aussetzen der Kaktusmotte

Verhalten von Prädatoren Nahrungspräferenzen: Nahrungszusammensetzung und Verfügbarkeit muß untersucht werden, um Präferenzen (Selektivität) feststellen zu können Rangpräferenz (ranked preference): hochwertigste Nahrung wird bevorzugt Ausgleichspräferenz (balanced preference): Mischkost wird bevorzugt

Verhalten von Prädatoren: Nahrungswahl Profitabelste d. h. energiereichste Beute wird gewählt, wenn Angebot es zuläßt. Bei Carnivoren oft Energiegehalt der verschiedenen Beuteorganismen ähnlich, daher meist Größenabhängigkeit der Wahl. Handling: Handhabung der Beute ist wichtiger Parameter, da dieser den Energiegewinn eines Organismus maßgeblich mitbestimmt. Zeitaufwand, an Energie zu gelangen!

Taschenkrebs und Miesmuscheln

Bachstelze und Fliegengrösse

Präferenzwechsel Wann lohnt es sich welche Beute bzw. Strategie zu nutzen, um den Energiegewinn zu maximieren?

Fixierte Präferenz Angebot: zwei Miesmuscheln, Mytilus edulis & M. cali- fornicus in verschiedenen Mengenverhältnissen Aber: Bevorzugung dünnschaliger Mytilus edulis

Guppies: Angebot Tubifex & Taufliegen Präferenz der überpropor- individuelle Präferenzen tional häufigeren Beute bei anteilmässig gleichem Beuteangebot

Nahrungswahl bei Libellenlarven Aufzucht-bedingung Angebot im Experiment immer gleich: Angebot 50% Tubifex (T) zu 50% Eintagsfliegenlarven (E). Jedoch unterschiedliche Aufzuchtbedingungen

Individuelle Erfahrung prägt Nahrungswahl!

Populationsfluktuationen bei Wald- und Rötelmäusen Ursachen für diese Fluktuationen? Räuberdruck? Konkurrenzphänomene? Ressourcenangebot?

Populationsfluktuationen beim Waldkauz Trotz Fluktuationen im Beuteangebot bleibt Räuberpopulation nahezu konstant!

Zeitlich versetzte Populations-schwankungen in Tier/Pflanze System Jakobsgreiskraut (Senecio jacobaea) Jakobskrautbär (Thyria jacobaeae)

Zyklus Jakobsgreiskraut und Jakobskrautbär Dichte der Raupen hängt vorwiegend von der Dichte blühender Pflanzen aus dem vorausgegangenen Jahr ab Pflanzenabundanz unabhängig von Herbivoren, jedoch abhängig von Keimungsbedingungen Falterabundanz durch Nahrungsangebot bestimmt

Der Einfluß von “Größe” auf den Prädationsdruck Exklusionsexperimente von Paine (1976): Seestern Pisaster ochraceus frißt keine großen Individuen der Miesmuschel Mytilus californicus Muschelgröße, die noch gefressen werden kann, hängt von Seesterngröße ab temporärer Ausschluß von Seesternen bewirkt höhere Populationsdichte größerer Muscheln

Massenermergenz zur Reduzierung des Räuberdrucks (Räubersättigung) am Beispiel von Zikaden Magicicada spp.: Emergenz alle 13 oder 17 Jahre Biomasse bis zu 4 x 106 Individuen pro Hektar = 1,900 - 3,700 kg pro Hektar! Hauptprädatoren: Vögel

Optimal foraging: optimaler Nahrungserwerb Vorhersage, welche Strategie des Nahrungserwerbs unter bestimmten Bedingungen die effizienteste ist und daher angenommen werden sollte.

Annahmen: Nahrungserwerb durch natürliche Selektion auf (maximale) Steigerung der Fitneß “optimiert” hohe Fitneßwerte = hohe Nettoenergieaufnahme (Bruttoenergieaufnahme - energetische Kosten) Überprüfung im experimentellen Ansatz

Optimierung der Nahrungsaufnahme Maximierung Energieratenaufnahme durch Berücksichtigung von: Suchzeit (search time) Handhabungszeit (handling time) Ergiebigkeit (Qualität, Abundanz) der Nahrung

Beispiel Sonnenbarsch Beutedichte (Daphnien) Beutegröße Vorhersage: je höher Beutedichte, desto stärkere Spezialisierung auf einen Beutetyp bzw.-größe

Beispiel Kohlmeise Beutedichte (Mehlwurm) Hypothese grundsätzlich bestätigt, aber mehr kleinere (unprofitablere) Beute aufgenommen als ursprünglich erwartet. Multiple Faktoren?

Nahrungserwerbstrategien Maximierung der Nahrungsaufnahmeeffizienz (Nettoenergiegewinn) Aber: auch gegenläufige Bedürfnisse wie Feindvermeidung beeinflussen Strategie Endergebnis: Maximierung der generellen Fitneß steht im Vordergrund

Nahrungssuche bei Sonnenbarschen offen dicht mit Raubfischen ohne Raubfische Vegetationsdichte %

Konsumptionsrate und Nahrungsdichte Funktionelle Reaktion: Abhängigkeit der Konsumptionsrate (Beute pro Zeit) von Nahrungsdichte Einteilung in drei Klassen: Typ 1, 2 & 3

Funktionelle Reaktion Typ 1 Daphnie Fress- rate Hefezellen

Funktionelle Reaktion Typ 1 Steigung: Sucheffizienz oder Angriffsrate Höhe des Plateaus: Handhabungszeit Konsumptionsrate steigt mit Beutedichte linear an bis Maximum erreicht ist Handhabungszeit unter Plateau ist Null Maximale Nahrungsaufnahmerate („Schluckvermögen“) bestimmt Plateauwert

Funktionelle Reaktion Typ 2 Kleinlibellenlarven/Daphnien Rötelmäuse/Weidensprossen

Funktionelle Reaktion Typ 2 Häufigster Typ langsamer Anstieg der Konsumptionsrate mit Beutedichte, dann Erreichen von Plateau Suchzeit wird mit zunehmender Dichte geringer; handling Zeit bleibt jedoch gleich  Steigung nimmt langsam ab (nichtlineare Beziehung) Bei sehr hoher Beutedichte wird Aufnahmerate ausschließlich durch die Handling Zeit bestimmt

Sigmoide Reaktion Typ 3 Schlupfwespe beim Attackieren von Läusen Anteil attackierter Zierläuse Hand- habungszeit Mortalitäts- rate Handhabungszeit sinkt mit steigender Lausdichte!

Sigmoide Reaktion Typ 3 Typ 3 ähnelt bei hohen Dichten Typ 2. Bei niedrigen Dichten jedoch Beschleunigungsphase Mögliche Ursachen: Präferenzwechsel, Änderung in der Sucheffizienz und/oder der Handling Zeit

Mögliche Konsequenzen Die Art der funktionellen Reaktionen wirken sich auf die Dynamik der beteiligten Populationen aus Im Plateaubereich von Typ 1 &2 und bei hohen Beutedichten auch bei Typ 3 haben Räuber mit steigender Dichte immer geringeren Einfluss auf die Populationsdynamik der Beute (Sättigungseffekt....)

Mögliche Konsequenzen Bei Typ 3 im Bereich der Beschleunigungsphase hat Räuber (durch Intensivierung der Prädation) mit steigender Dichte zunehmenden Einfluss auf Beutepopulation.

Konsumenten und Nahrungspatches Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt

Konsumenten und Nahrungspatches Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt Aggregation von Räubern auf Beutedichte?

Beziehung Parasitierungsrate durch Parasitoide und Wirtsdichte Direkte Dichte- Inverse Dichte- Dichte- abhängigkeit abhängigkeit unabhängigkeit Wirtsdichte pro Patch

Konsumenten und Nahrungspatches Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt Aggregation von Räubern auf Beutedichte? direkt invers dichteabhängig konvex (kuppelförmig) dichteunabhängig

Rolle von (Habitat)heterogenität in der Räuber-Beute Beziehung von herbivoren Spinn- und carnivoren Raubmilben

Populationsfluktuationen Spinnmilbe alleine Spinnmilbe mit (herbivor) Raubmilbe Häu-fig- keit ohne Habitat- heterogenität: Aussterben von Räuber & Beute! Eotetra- nicus Typholodromus Zeit (Tage)

Experimenteller Ansatz: Habitatheterogenität, Verstecken spielen!

Populationsfluktuationen mit Habitatheterogenität Beute Räuber Populationsfluktuationen ohne Aussterben von Räuber/Beute!

Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens) in tiefen/flachen Medien

 für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig! Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens) in tiefen/flachen Medien Anzahl der Imagines (log) Tiefes Medium: gekoppelte Abundanz- zyklen Wirt allein im tiefen Medium: ähn- liche Abundanzzyklen Flaches Medium: kein langfristiges Überleben Wirt allein im flachen Meidum: überlebt Zeit (Tage) Zeit (Tage)  für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig!

Abhängigkeit von Netzbau und/oder Migration bei Köcherfliegenlarve von Nahrungsangebot Wann wird in welche Aktivität investiert? Versuch: Köcherfliegenlarven mit und ohne Fütterung

Köcherfliegen (Trichoptera) Adulttier Köcherfliegenlarve

Umherwandern von mobil zu sedentär Netzbau

Direkt dichteabhängige Aggregation von Köcherfliegen in Flusslauf Je mehr Beute vorhanden ist, desto mehr Beute- greifer finden sich ein!

Nutzung von Patches: Grenzertragstheorem Länge der Aufenthaltsdauer eines Organismus in einem Nahrungsgebiet (patch) wird durch Energieaufnahmerate definiert, die beim Verlassen des Patches vorliegt (Grenzertrag) Hängt unter anderem ab von: Profitabilität eines Patches Ergiebigkeit des gesamten Habitats Entfernung zwischen Patches

Grenzertragstheorem kumulativ aufgenommene Energie Steigung der Gera- den: Energieauf- nahmerate optimal bei Sopt kurz optimal lang Zeit t = Migrationszeit zwischen patches s =Aufenthaltsdauer

Patches mit geringer Ergiebigkeit sollten früher verlassen werden als Patches mit hoher Ergiebigkeit Bei kurzen Migrationszeiten sollten Patches früher verlassen werden als bei längeren.

Ideal-freie Verteilung Konsumenten: Aggregation in ergiebigen patches (hohe Frassrate). ABER: dadurch auch Konkurrenz um Nahrung Umverteilung der Prädatoren, bis Ergiebigkeit der Patches gleich Konsequenz: mehr Prädatoren an ergiebigen Stellen als an unergiebigen Stelle. Dies schaltet Interferenzkonkurrenz jedoch nicht komplett aus.

Ideal-freie Verteilung von 33 Enten an zwei Stellen; Fütterung mit Brot im Mengen- verhältnis 1:2 hier: unergiebige Stelle

Individuelle Variabilität

Parasitismus Mikroparasiten: klein, zahlreich, direkte Vermehrung im Wirt, meist in Zellen. Übertragung direkt oder über Vektoren. Bakterien, Viren, Protozoen (Trypanosomen: Schlafkrankheit; Plasmodium spp.: Malaria)

Makroparasiten: wachsen in oder auf Wirt, vermehren sich jedoch dort meist nicht, bilden infektiöse Stadien. Indirekte Vermehrung über Zwischenwirte. Wiederinfektion des Endwirtes. Eingeweidewürmer: Bandwürmer (Plathelminthes: Cestoda); Saugwürmer (Trematoden: Schistosoma, Leberegel); Faden- /Rundwürmer (Nematoden) Läuse, Flöhe, Zecken, Milben, Pilze

Parasitismus Nektotrophe Parasiten: töten Wirt ab und leben auf ihm weiter (saprotroph), Bsp. Schafgoldfliege (Lucilia cuprina) oder Krötenfliege (Lucilia bufonivora) Biotrophe Parasiten: Wirt muss lebendig sein Goldfliege Krötenfliege

Parasitismus Pathogene: Krankheitserreger Parasiten versus Kommensalen: Kommensalen rufen keine Reaktion des Wirtes hervor

Biotrophe Parasiten Konkurrenz mit Wirt um Ressourcen, führt langfristig in den meisten Fällen zu früherem Absterben des Wirtes Parasitierung: Verringerung von Konkurrenzfähigkeit, Fruchtbarkeit und/oder Wachstum (Fitness) Fallbeispiel Rauchschwalben: Wie kann die Fitness eines Organismus erkannt werden?

Rauchschwalbe Länge und Gleichheit der Schwanzspiesse

Länge der Schwanzspiesse unterschiedlich zwischen Männchen (länger) und Weibchen (kürzer) Weibchen wählen Männchen mit langen, symmetrischen Schwanzspiessen aus Asymmetrie der Schwanzspiesse spiegelt Parasitenbefall wider

Parasiten: Populationsstruktur und Dynamik Ausbreitung und Kolonisierung von Wirts”patches”: Übertragungs- und Infektionsrate hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab: Jahreszeit Fitneß des Wirtes Entfernung der Wirte (Bsp. windverbreitete Pathogene)

Reaktion der Wirte auf Parasiten Infektionen: vorübergehend vs. persistent Konstitutive Abwehrmechanismen: immer vorhanden, biologische oder physikalische Barrieren Induzierbare Abwehrmechanismen: werden durch Elicitoren ausgelöst Resistenz: langfristige Reaktion auf Infektionen, z. B. systemisch erworben

Dynamik von Parasitenpopulationen innerhalb von Wirten Inter- und intraspezifische Konkurrenz von Parasiten um Ressroucen in bestimmten Wirtsteilen dichteabhängige Regulation der Wachstums-, Geburts- und Sterberaten der Parasiten “Übervölkerung” führt z. B. zu verringerter Eiproduktion trotz hoher Parasitenzahl ABER: nicht nur Konkurrenzphänomene beteiligt, sondern auch Antworten des Wirtes

Dichteabhängige Vermehrung von Parasitenpopulationen Eiproduktion Spulwurm Ascaris im Menschen Eiproduktion Bandwurm Ancylostoma im Menschen Mittleres Gewicht individ. Bandwürmer im selben Experiment Gewicht Bandwurm in Maus bei unter- schiedl. Befallsdichten Infektionsstärke Zahl Würmer pro Wirt