Kapitel: Generationswechsel und Nebenzyklus Parthenogenese

Gestaltwechsel im Laufe der Entwicklung der „eigentliche“ Generationswechsel: diploid – haploid bei Pflanzen der „Nebenzyklus“ bei Coelenteraten und Plathelminthen die Parthenogenese ist eine zwar sexuelle, aber eingeschlechtliche Fortpflanzung diploide und haploide Parthenogenese der Lebenszyklus der Rotatorien Parthenogenese bei Rotatorien und Bienen: was ist der entscheidende Unterschied? befruchten sich Zwitter selbst? Parthenogenese bei Bienen

Hohltiere haben entweder die „Gestalt“ eines Polypen oder die „Gestalt“ einer Meduse

Das kennen wir auch von anderen Tieren, dass mehrere verschiedene „Gestalten“ auftreten: z.B. bei Schmetterlingen, wo es Raupen, Puppen und fertige Tiere gibt

Aber bei vielen Hohltieren sind es nicht Larven und fertiges Tier, sondern die zwei „Gestalten“ in der Entwicklung können sich beide vermehren [das können Raupen und Puppen nicht]. Polyp-Stadium Medusen-Stadium geschlechtliche Fortpflanzung mit Keimzellen (Eier und Spermien) ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Körperzellen: Abschnürung von „Tochterpolypen“

Das bedeutet: Bei einigen Hohltieren gibt es zusätzlich zum haplo-diplo-Generationswechsel noch einen „Nebenzyklus“ = die diploide Generation kann durch vegetative Fortpflanzung Tochterorganismen abschnüren, die auch diploid sind

+ Pflanzen: Was liegt hier vor? Beide „Stadien/ Gestalten“ sind diploid. Es ist also kein haplo-diplo-Generationswechsel (wie wir das bei Pflanzen kennengelernt haben) Pflanzen: Befruchtung zur Zygote haploide Generation diploide Generation Trennung der homologen Chromosomen= Meiose haploide Zellen = Sporen + Polyp-Stadium Medusen-Stadium diploide Generation diploide Generation nur das ist die haploide Generation

nur das ist die haploide Generation Manche Tiere haben einen Nebenzyklus im Generationswechsel: Polyp-Stadium Medusen-Stadium diploide Generation nur das ist die haploide Generation Reduktionsteilungen: Spermien und Eier werden gebildet diploider Nebenzyklus diploider Nebenzyklus diploider Hauptzyklus Befruchtung zur Zygote geschlechtliche Vermehrung vegetative Vermehrung diploide Generation Hauptzyklus = Meduse = geschlechtliche Vermehrung haploide Generation Nebenzyklen = Polyp = fortgesetzte ungeschlechtliche Vermehrung

Wir lernen jetzt eine völlig neue Form des Zyklus kennen: der Wechsel zwischen: einer uniparentalen Vermehrung (sexuell aus Eiern [also keine vegetative Vermehrung]); aber nur 1 Elter (= Parthenogenese) und einer biparentalen Vermehrung (sexuell aus Eiern und Spermien) mit 2 Eltern

Was ist Parthenogenese = Jungfernzeugung ? Es gibt nur Weibchen. Diese bilden Eier. Die Eier entwickeln sich zu einem Embryo und wachsen heran, ohne dass Väter und Spermien daran beteiligt sind.

Parthenogenese = eine Keimzelle teilt sich ohne Befruchtung Es gibt 2 Möglichkeiten: diploide Parthenogenese haploide Parthenogenese 1. diploide Parthenogenese: startet aus dem 2n/4C-Stadium 2. haploide Parthenogenese: startet entweder nach der Meiose I oder nach der Meiose II (dann nach einem Replikationsschritt, also auf jeden Fall aus dem 1n/2C-Stadium)

Es gibt: 1.) den Wechsel zwischen einem haploiden Zyklus und einem diploiden Zyklus bei Pflanzen (der eigentliche Generationswechsel); bei Tieren ist der haploide Zyklus auf die Keimzellen reduziert 2.) den Wechsel zwischen einem ungeschlechtlichen Nebenzyklus (mit vegetativer, klonaler Vermehrung) und einem geschlechtlichen Hauptzyklus (mit biparentaler Vermehrung) bei Hohltieren und Plattwürmern. [Bei Plattwürmern war das mit einem Wirtswechsel zwischen Zwischenwirt und Endwirt gekoppelt] 3.) nun kommt der Wechsel zwischen einer uniparentalen Vermehrung (sexuell aus Eiern) mit nur 1 Elter (= Parthenogenese) und einer biparentalen Vermehrung (sexuell aus Eiern und Spermien) mit 2 Eltern (bei Rotatorien) [Allerdings ist das kein regelmäßig sich abwechselnder Zyklus, sondern der parthenogenetische Zyklus hält lange an, und der biparentale tritt nur gelegentlich auf]

Pflanzen: haploide Zellen = Sporen Trennung der homologen Chromosomen= Meiose haploide Generation = Gametophyt diploide Generation = Sporophyt Jede Pflanze besteht aus einem diploiden und einem haploiden Teil. Hohltiere: Polyp-Stadium Medusen-Stadium diploide Generation nur das ist die haploide Generation diploider Nebenzyklus = vegetative Vermehrung diploider Hauptzyklus = sexuelle Vermehrung

Plattwürmer: Rotatorien: diploider Nebenzyklus = Larven-Stadium = vegetative Vermehrung nur das ist die haploide Generation diploider Hauptzyklus = Adult-Stadium= sexuelle Vermehrung Plattwürmer: das meiste Leben sieht so aus: = diploide Parthenogenese Rotatorien: Gelegentlich im Jahr machen die Weibchen aber doch eine Meiose, und es entstehen haploide Eier, aus denen sich Männchen entwickeln. Die Männchen befruchten ihre Muttergeneration. Aus den befruchteten Eiern schlüpfen wieder Weibchen, die den Zyklus parthenogenetisch fortsetzen. = haploide Parthenogenese

Die Rotatorien sind nur so groß wie ein Pantoffeltierchen (also Einzeller). Dennoch sind die Rotatorien echte Vielzeller mit einem vollständigen Darm und anderen Organen. 0,1 mm mehrere 100 Zellen 1 Zelle 0,1 mm

hier noch mal die Details des Zyklus der Rotatorien: Viele Generationen (u.U. mehr als ein Jahr lang) gibt es bei den Rotatorien nur Weibchen, die sich über unbefruchtete Eier in einer diploiden Parthenogenese fortpflanzen. Bei "ungünstigen Bedingungen“ machen die Weibchen aber doch eine Meiose, und es entstehen haploide Eier, aus denen sich in einer haploiden Parthenogenese Männchen entwickeln.

= haploide Parthenogenese Diese Männchen sind stark degeneriert („Zwergmännchen“). Sie können sich nicht einmal selbst ernähren. Die Männchen befruchten ihre Muttergeneration (die noch am Leben ist). Aus den befruchteten Eiern schlüpfen wieder Weibchen, die den Zyklus in einer diploiden Parthenogenese fortsetzen. Dieses Phänomen zeigt gleichzeitig die Geschlechtsbestimmung: diploid = Weibchen haploid = Männchen

Hier kann man nicht von einem regelmäßigen Wechsel von Haupt- und Nebenzyklus (wie bei den Hydrozoen und den Plattwürmern) sprechen, sondern: der Zyklus ist uniparental-parthenogenetisch (es gibt nur 1 Elter), und gelegentlich wird mal eine biparentale Fortpflanzung eingeschoben So etwas gibt es auch bei anderen Tieren, z.B. bei Blattläusen und Wasserflöhen

Rein formal ist diese haploide Parthenogenese eine interessante Analogie zu den Pflanzen: Rotatorien: haploide Parthenogenese: Weibchen macht Reduktionsteilung und es entstehen Männchen Ich sagte Ihnen: Ein großer Unterschied zwischen Tieren und Pflanzen ist, dass Tiere durch Reduktionsteilung immer Keimzellen (Gameten) erzeugen, die sich nicht mitotisch weiter fortpflanzen können. diploide Parthenogenese: Weibchen macht keine Reduktionsteilung Pflanzen hingegen erzeugen durch Reduktionsteilung niemals Keimzellen (Gameten), sondern immer Sporen als haploide Zellen, die sich mitotisch weiter fortpflanzen. Dies hier ist also die interessante Ausnahme, dass auch Tiere durch Reduktionsteilung Zellen erzeugen, die sich mitotisch weiter fortpflanzen. Die Männchen befruchten ihre Muttergeneration. Aus den befruchteten Eiern schlüpfen wieder Weibchen, die den Zyklus parthenogenetisch fortsetzen. Aber das sind natürlich Keimzellen (Gameten) und keine Sporen

Solche Zweige wären Sackgassen der Evolution. Bei Rotatorien, Blattläusen und Wasserflöhen ist neben der parthenogenetischen Fortpflanzung die biparentale Fortpflanzung beobachtet worden Aber: gibt es Tiere, die sich überhaupt nur parthenogenetisch fortpflanzen???? Es gibt Tiere, bei denen man noch nie etwas anderes beobachtet hat als Parthenogenese. Aber vielleicht gibt es dann irgendwann im Leben doch mal Männchen und eine biparentale Sexualität. Das ist wahrscheinlich, weil die Sexualprozesse so kompliziert sind, dass sie wahrscheinlich nicht wieder neu entstehen können, wenn sie in der Evolution einmal verloren gegangen sind. Solche Zweige wären Sackgassen der Evolution.

Parthenogenese und Selbstbefruchtung sind extreme Inzucht und führen zu fortschreitender Homozygotisierung der Allele und damit zum Verlust an genetischer Vielfalt. 21

es gibt aber nur einen Elter (also eine uniparentale Fortpflanzung); Selbstbefruchtung = eine sexuelle Fortpflanzung mit Meiose und Befruchtung; es gibt aber nur einen Elter (also eine uniparentale Fortpflanzung); nur bei Zwittern möglich

Beispiel für Selbstbefruchtung: Schweinebandwurm Der Schweinebandwurm (Taenia solium) lebt im Menschen und hat ein Schwein als Zwischenwirt. Da jeder Mensch (fast) immer nur einen Bandwurm hat, gibt es (fast) nur Selbstbefruchtung.

Parthenogenese tritt nicht nur im Generationswechsel auf: es gibt sie als Ausnahmeerscheinung auch in ganz anderem Zusammenhang Z.B. bei der Biene: hier sind die Männchen haploid und entstehen genauso wie bei Rotatorien aus haploider Parthenogenese Auch hier ist Haplodie – Diploidie wieder die Geschlechtsbestimmung: diploid = Weibchen haploid = Männchen