DIE KAMBRISCHE EXPLOSION Fachdidaktisches Seminar Geobiologie (SE) Birgit Scherz

Inhaltsübersicht Überblick Erdzeitalter Forschungserkenntnisse Andere Fossilien Forschungserkenntnisse Begriffsdefinition „Kambrische Explosion“ Zusammenfassung: Was hat sich im Kambrium verändert? Vorkambrische Faunen Das Kambrium Fossilien Trilobiten Anomalocaris

Die Erdzeitalter Um in der Schule dieses Thema zu behandeln, wird immer ein Makroblick notwendig: Wo befinden wir uns zeitlich gerade? Bei Erdzeitalter-Tabellen gilt es eine passende auszuwählen.

Begriffsdefinition Warum „Kambrische Explosion“? plötzliches Auftreten nahezu aller heutige bekannten Tierstämme in einem relativ kurzem Zeitraum vor 543 Millionen Jahren Dauer: 5-10 Mio. Jahre zeitgleich: small shelly fauna + kambrische Substrat-Revolution berühmte Lagerstätten: Chengjiang Fauna & Burgess Shale Zuerst müssen wir klären was Kambrische Explosion bedeutet.: In Gesteinen dieser Erdepoche werden erstmals Körperbaupläne vieler mehrzelliger Tierstämme eindeutig überliefert. Die ersten Vielzeller waren wahrscheinlich sehr klein und besaßen weder ein Skelett noch Hartteile, weshalb die Überlieferung schwierig war. Datierung auf 2,1 Milliarden Jahren (Erstes Auftreten Metazoa) Zeitgleich: small shelly fauna + Beginn der Biomineralisation von Hartteilen und kambrische Substrat-Revolution (= Zunahme Weidegänger verdrängt Cyanobakterienmatten, damit wurde Substrat frei für grabende Organismen (Präkambrium selten) Fossillagerstätten: exzellente Erhaltung, auch von Weichteilen  belegen enorme Diversifizierung im Rahmen der Kambrischen Explosion

Kambrische Explosion Was war neu? grundlegende Muster für Körperbaupläne Biomineralisation & Skelettbildung Schutz- und Tarnfunktion Entwicklung hochspezialisierter Körpergewebe Fossilien (Spurenfossilien) Was unterscheidet die Organismen von denen zuvor? Neue Körperbaupläne wie Bilateria (Zweiseitentiere) Erstmalige Auftreten von Tieren, die eine harte Schale bzw. ein Skelett besitzen Schutz- und Tarnfunktion wird durch das Räuber-Beute-Verhätlnis notwendig Organisationsgrad nimmt zu  Nervenzellen, Kreisläufe Da erstmals in größerem Umfang Sedimente mit Ichnofossilien auftreten  Entwicklung v. Tieren die am Meeresboden kriechen oder in ihm graben

Ediacara-Fauna Was gab es vor der Kambrischen Explosion? Ediacarium beginnt mit Ende der Marinoischen Eiszeit (635 Mio. Jahren) Evolutionsgeschwindigkeit niedrig  keine Leitfossilien kaum Hartteile  wenig Fossilisationspotential meisten Vertreter starben zu Beginn des Kambriums aus Vermutung: primitiv & bodenlebend Erste Gewebetiere (Eumetazoa) im Meer Eiszeit war dramatisches Ereignis, wo gesamter Globus bis Äquator mit Eis bedeckt war Als Ediacarafauna werden Makrofossilgesellschaften bezeichnet, die aus der Zeit des ausgehenden Proterozoikums vor etwa 580-540 Mio. Jahren (weltweit gefunden) Es handelt sich um Abdrücke in Schelfsedimenten  Lebewesen verfügten über keine mineralischen fossill erhaltungsfähigen Hartteilskeletten. Vermutung: sehr primitive vielzellige Tiere (Metazoa); bodenlebend (kaum beweglich) Gab auch Fossilien mit Hartteilen  Problem: treten nie mit Formen der eigentlichen Ediacara-Fauna gemeinsam auf (dazwischen liegende Schichten  ungleich alt) Gründe: leben in anderen Habitaten oder Fossilierung erlaubt nur 1 Art Im Kambrium sind meisten Fossilien nicht mehr vorhanden; Gründe: war Veränderungen des Kambriums nicht mehr gewachsen  effektiv grabende und wühlende Formen zerstören stabile mikrobielle Matten , sessile Lebensweise war nicht mehr möglich (Verloren Halt)

Das Kambrium 542 - 488 Millionen Jahre Beginn: Erstauftreten des Spurenfossils Treptichnus pedum Ende: Erstauftreten Conodoten-Art Iapetognathus fluctivagus Name leitet sich vom lateinischen Wort „Cambria“ für Wales ab fast alle modernen Tierstämme sind schon vorhanden!

Das Kambrium: Paläogeografie Laurentia, Sibiria und Baltica als isolierte Kontinente Vor 600-550 Mio. Jahren bildete sich Kontinent Gondwana: Südamerika, Afrika, Australien, Indien, Antarktika, kleinere Platten Gondwana blieb stabil, Kambrium tektonisch relativ ruhig

Das Kambrium: Klima & Atmosphäre Meeresspiegel stieg kontinuierlich an!  Ursache: Abschmelzen des proterozoischen Eispanzers - weil ein deutlicher Erwärmungstrend im Mittel- und Oberkambrium vorhanden war  diesen gab es, weil CO2-Gehalt stieg deutlich an (20-30-fache des heutigen Werts)  dies ist passiert, weil aufgrund vulkanischer Aktivität währen Vereisungsperiode sich CO2 anreichern konnte. - Solarstrahlung nahm langsam zu  Umschwung von Eiszeit- zu Treibhausklima - Sauerstoffgehalt stieg von 4% auf 15% (hohe Primärproduktionsrate) - Viel organischer Kohlenstoff und Pyrit wurden im Sediment eingelagert

Small shelly fauna „Kleinschalige Fauna“ - Unterkambrium Mineralisierte Fossilien, mit Phosphat überzogen Silicium, Calciumphosphat, Calciumkarbonat Einige Formen (Cloudina) bereits vor Präkambrium/Kambrium-Grenze Viele zeigen klare Verwandtschaftsverhältnisse Fähigkeit zur Hartteilbildung Vorteile: Schutzfunktion, starke Wasserbewegung, Stützfunktion, Beweglichkeit  Räuberdruck Charakteristisch für unteres Kambrium: plötzliches Auftreten der small shelly fauna Sie ist weltweit zu finden und meistens an phosphathaltige Gesteine gebunden. Besteht aus Organismenresten, die dank Phosphatisierung erhalten blieben. Einige Vertreter sind schwer oder gar nicht zuzuordnen – viele zeigen klare Verwandtschaftsverhältnisse Wie kam es zur Hartteilbildung? - häufigste Biominerale zur Skelettbildung: Calciumkarbonat und –phosphat - bis heute nicht geklärt, warum am Beginn des Kambriums aufgetreten - Annahme: Ozeane mit Calciumionen übersättigt  Reaktion auf unerwünschte Ausfällung von Ca-Verbindungen in und um Zellen Gleichzeitig bilden sie Vorteile:

Small shelly fauna Typische Formen der small shelly fauna aus dem unteren Kambrium von China (Oschmann, S. 91) A: phosphatisch erhaltene Schwammnadel B: Cloudina C: Aldanella (Gastropode oder Monoplacophora) D: Pelagiella (ursprüngl. Mollusca) E: Paragloborilus (Hyolitha  fraglich frühe Mollusca) F: Lapworthella (Vorläufer Brachiopode) G: Eohadrotreta (lingulider Brachiopode) H: Protohertzina (Greifhaken eines Pfeilwurms)

Das Kambrium: Fossillagerstätten Burgess Shale Kanada 505 Mio. Jahre 1909 entdeckt Chengjiang-Fauna Maotianshan Shales Südchina 520 Mio. Jahre 1984 entdeckt Marrella als häufigstes Fossil des Burgess-Schiefer

Kambrium: Entwicklung der Organismen Bakterien und Protista Spurenfossilien Porifera Cnidaria (Nesseltiere) Brachiopoda Arthropoda Mollusca Echinodermata Graptolithina Chordata Im Kambrium gab es wahrscheinlich noch keine Metazoa auf dem Festland; Algen Bakterien und Einzeller besiedelten Süßwasserlebensräume; alle anderen lebten im Meer. Porifera: bekanntesten Schwämme „Archaeocyatha“  kieselige, kalkige Skelettelemente Brachiopoda: eher selten im Kambrium Arthropoda: zahlreich, durch Fossillagerstätten exzellent erhalten Mollusca: bereits in small shelly fauna; Hyolitha in Kambrium + Ordovizium häufig; Entwicklung Cephalopoden + Bivalven Echinodermata: ältesten eindeutigen Vertreter aus Unterkambrium Graptolithen: koloniale Organismen mit Skelett aus Skleroprotein (ausgestorben); Kambrium bodenlebende Form häufig Chordata: Conodonten = zahnähnliche Gebilde aus Calciumphosphat Innerhalb des Kambriums mehrere kleine Massenaussterben. Biodiversität der Chengjiang-Fauna auf Basis von etwa 200 Individuen (Oschmann, S. 102)

Trilobiten = Leitfossilien des Kambriums Dorsalpanzer aus Chitin marine Gliederfüßer (Arthropoda) bilateralsymmetrischer Bau bis 75 cm lang (in der Regel 3-5 cm) Dreigliederung Cephalon Thorax Pygidium Name bezieht sich auf ihre Dreigliederung: Kopfschild – Thorax – Schwanzschild „Dreilapper“ Körpergliederung eines Trilobiten (Spektrum.de)

Systematisch unterscheidet man 9, bei manchen Autoren 10 Trilobiten! Im Laufe ihrer ca. 250 Millionen Jahre währenden Existenz dokumentieren die Trilobiten eine große morphologische Diversität, ohne jedoch ihren Grundbauplan zu verändern. Großgruppen der Trilobiten und ihre stratigraphische Reichweiten (Spektrum.de)

Trilobiten Vorkommen Fossilien Oberes Unterkambrium (520 Mio. Jahre) - Oberperm (251 Mio. Jahre) benthische Lebensweise küstennahe Habitate, mittlere Meerestiefen Körperfossilien Spurenfossilien Laufspur „Cruziana“ Ruhespur „Rusophycus“ Verbeitung von Kambrium bis ins Oberperm (Massenaussterben Ende Perm 251 Mio. Jahren); Blütezeit Oberkambrium

„ungewöhnliche Garnele“ Anomalocaris = gefährlichster Räuber des Kambriums weicher wirbelloser Körper Gattung Anomalocarida 1 Meter lang Schwimmlappen scheibenförmiges Maul 2 Greifer, 2 große gestielte Facettenaugen Sicht von fast 360 Grad Körperbau war sehr ungewöhnlich  19. Jh. gefundenen Fossilien, zuerst 3 verschiedene Lebewesen vermutet! - Maul mit Hornplatten ausgerüstet sprach für Verwandtschaft mit Quallen - Greifer für Verwandtschaft mit Gliederfüßer - weicher Körper Nähe zu Schwämmen Ungewöhnliche Sehkraft Wirkung auf gesamtes Ökosystem des Urmeeres „ungewöhnliche Garnele“

Andere Organismen … Opabinia Pikaia ausgestorbene Gattung mit 1 Vetreter: Opabinia regalis Burgess-Shale (Mittelkambrium) ältestes bislang bekanntes Chordatier (Schädellose) Burgess-Shale (Mittelkambrium) Opabinia: 4-7 cm großer, benthischer Räuber mit fünf Facettenaugen, die einen 360° Rundblick ermöglichen; Rüssel diente zum Beute greifen

Andere Organismen … Marrella Yohoia Gliederfüßer (Arthropoda); Burgess-Shale (Mittelkambrium) ausgestorbene Gattung mit 1 Vetreter: Yohoia tenius; Gliederfüßer (Arthropoda) Burgess-Shale (Mittelkambrium) Marrella: steht vermutlich an Basis der Athropodenentwicklung; 2 Paar sehr lange nach hinten gerichtete Dornen Yohoia: kleiner (1-3 cm), schwimmfähiger benthischer Arthropode; Spinnentier-Krebstier-Linie wird vermutet; Klauen zum Fangen v. Beute

Forschungserkenntnisse Biologisches Wettrüsten? Auftreten der ersten Vielzeller selbst brachte Entwicklung in Gang  bewegliche räuberische Vertreter als Selektionsfaktor Entstehung von grabenden/wühlenden Organismen schuf neue ökologische Bedingungen oder Abiotische Faktoren? Sauerstoffgehalt erst hier Niveau für höheres Leben erreicht Schalen & Skelette zunächst Abfallprodukte um Calcium auszuscheiden

Forschungserkenntnisse Forscher der Universität Erlangen-Nürnberg (Standard 2015) lokale Ebene: Tierarten passten sich zunehmend an Lebensbedingungen an  Einengung ökologische Nische Räuber hielten Populationsgrößen klein & forderten neue Entwicklungen globale Ebene: Plattentektonik  Zerfall Pannotia  tiefe Meere trennen noch unbelebte, isolierte Landmassen Meeresbewohner entwickeln sich getrennt von einander Bereits im Zeitalter was dem Kambrium vorgelagert war, entwickelten sich neue Formen vielzelligen Lebens. Zwei maßgebliche Faktoren können Forscher der Universität Erlangen-Nürnberg bestätigen: - Extreme Nischenbildung inklusive dem Aufkommen von Raubtieren & tektonische Plattenverschiebungen seien verantwortlich Durch Auswertung einer großen Datenbank von Fossilien aus dem Kambrium analysierten die FAU-Forscher die biologische Vielfalt aller bekannten Spezies aus dieser Zeit auf lokaler, regionaler und globaler Ebene, um die ökologischen Prinzipien zu verstehen, die die enorme Auffächerung der Arten begünstigten. Global: Die Artenzusammensetzung unterschied sich zwischen den alten Schelfmeeren der Kontinente immer stärker. Dies könnte der Hauptgrund sein, warum die Gesamtzahl an Arten so stark angestiegen ist

Was hat sich im Kambrium verändert?

Quellenverzeichnis Oschamann, Wolfgang (2016): Evolution der Erde. Geschichte der Erde und des Lebens. Taylor, Paul (2015): Die Geschichte des Lebens in 100 Fossilien. Frankfurter Allgemeine Zeitung: Anomalocaris. Das Augentier des Kambriums. URL: http://www.faz.net/aktuell/wissen/natur/anomalocaris-das-augentier-des-kambriums- 11561548.html Junker, Reinhard: Zur neueren Diskussion über die kambrische Explosion. URL: http://www.genesisnet.info/pdfs/Kambrische_Explosion.pdf Neue Zürcher Zeitung: Die kambrische Explosion. Der Beginn einer neuen Zeit, bewahrt in Stein. URL: http://www.nzz.ch/wissenschaft/der-beginn-einer-neuen-zeit-bewahrt-in-stein-1.18256021 Spektrum: Trilobiten. URL: http://spektrum.de/lexikon/biologie/trilobiten Standard: Provinzialismus und Raubtiere. Zwei sehr nützliche Faktoren in der Evolution. URL: http://derstandard.at/2000013804251/Provinzialismus-und-Raubtiere-Zwei-sehr-nuetzliche- Faktoren-in-der-Evolution Youtube: Zeitreise zu den Dinosauriern - Vor 4 Milliarden Jahren (1/4). URL: https://www.youtube.com/watch?v=hbFCxwC-nMs