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Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Grundkurs Pflanzenbiologie,

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1 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Grundkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel Gesamttitel

2 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 2 Die höhere Pflanze ist im allgemeinen von der Samenkeimung bis zur Frucht-reife an einen festen Standort gebunden. Im Gegensatz zu den meisten Tieren hat sie keine Möglichkeit zur Abwanderung oder Flucht; sie muss auch in Extremsituationen mit den Umweltverhältnissen an ihrem Standort zurecht-kommen. Deshalb spielen bei den Pflanzen physiologische Anpassungen an verschiedene Umweltverhältnisse eine besonders wichtige Rolle. In dieser Vorlesung wollen wir nacheinander - analytisch - die drei wichtigsten Standortfaktoren betrachten, nämlich Mineralstoffe (Ionen), Wasser und Licht. Ausgangspunkt soll dabei jeweils eine Übersicht über die physiologische Bedeutung des Faktors unter "Normalbedingungen" sein. Darauf folgt die Darstellung von physiologischen Anpassungen an "Extrembedingungen". Dabei stehen biochemische und zellphysiologische Anpassungen der Einzelpflanze ("Stress- Physiologie") im Mittelpunkt. Systemökologische Aspekte (ein zentrales Thema von Prof. Dr. Christian Körner) können höchstens ganz kurz gestreift werden. Ökophysiologie: Einleitung Skript – p. 1 Einleitung Ökophysiologie

3 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 3 Ökophysiologie: Lehrbücher Fitter, A.H., und Hay, R.K.M. Environmental Physiology of Plants. Academic Press, London 2002 (3. Auflage, Paperback). 367 pp. Kurze Darstellung der Umweltfaktoren. Hauptgewicht: Physiologie der Anpassung an spezifische Standortfaktoren. Originelle Konzepte und Theorien. Viele Beispiele von experimentellen Untersuchungen. Interessanter Gesichtspunkt: Betonung von evolutionsbiologischen Aspekten. Schulze, E.-D., Beck, E., Müller-Hohenstein, K. Pflanzenökologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2002 (1. Auflage). 850 pp. Enzyklopädisches Lehrbuch, von der Stressphysiologie bis zu globalen Aspekten der Pflanzenökologie. Für die Vorlesung besonders relevant ist das Kapitel 1, "Stressphysiologie" (ca. 300 Seiten), das sich speziell mit den abiotischen Stressfaktoren auseinandersetzt. Larcher, W. Ökophysiologie der Pflanzen. UTB Grosse Reihe, Ulmer, Stuttgart 2001 (6. Auflage). 408 pp. Hervorragende Darstellung der Standortfaktoren und ihrer Bedeutung für die Physiologie der Pflanzen. Wenig Material zur Frage der Adaptation an spezifische Bedingungen. Interessanter Gesichtspunkt: Beschreibung der globalen Verhältnisse für die einzelnen Standortfaktoren. Skript – p. 2 Ökophysiologie Lehrbücher

4 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 4 Ökophysiologie: Lehrbücher (1) Skript – p. 2 Ökophysiologie Lehrbücher 1

5 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 5 Ökophysiologie: Lehrbücher (2) Skript – p. 2 Ökophysiologie Lehrbücher 2

6 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 6 Alexander von Humboldt Letztes Universalgenie, erster Ökophysiologe Alexander von Humboldt (1769 - 1859) studierte zuerst Natur- wissenschaften und fand die Botanik besonders faszinierend. Er blieb den Pflanzen während seines anschliessenden Bergbau-Studiums treu, indem er die Bergwerk-Pilze studierte... 1792, mit 23 Jahren, wurde er Assessor bei der preussischen Bergwerksverwaltung. Er traf 1797 Schiller und Goethe in Jena und gab kurz darauf seinen Brotberuf auf, um Naturforscher zu werden. Er unternahm von 1799-1804 eine Expedition durch Südamerika und bestieg unter anderem den Chimborazo, wo er die höchste damals vom Menschen erreichte Höhe erreichte (5881 m ü. M.). Er opferte sein ganzes Privatvermögen, um die wissenschaftlichen Erkenntnisse seiner Reise zu veröffentlichen. Simon Bolivar sagte: "Humboldt hat für Südamerika mehr geleistet als alle Conquista-doren zusammen." Als er 65 Jahre alt war, begann er sein Hauptwerk, den "Kosmos". Darin wollte er die Welt in ihrer gesamten physischen Erscheinung schildern. Der erste Band erschien, als er 76 Jahre alt war. Er starb mit 90 Jahren, wenige Wochen nachdem er die ersten Kapitel des fünften und letzten Bandes an den Verleger gesandt hatte.

7 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 7 Alexander von Humboldt Humboldts Vegetationskarte des Chimborazo

8 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 8 Chimborazo Chimborazo live

9 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 9 Kosmos Humboldts Hauptwerk: "Kosmos"

10 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 10 Kehlmann: Die Vermessung der Welt Roman über Humboldt und Gauss Daniel Kehlmann: "Die Vermessung der Welt". Rowohlt Verlag, Reinbek bei Hamburg, 2005, 303 p.

11 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 11 Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man...? Friedrich Schiller (1759-1805)

12 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 12 Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man...? Was heißt und zu welchem Ende studiert man Universalgeschichte? (Eine akademische Antrittsrede, 26. Mai 1789)

13 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 13 Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man Biologie? Anders ist der Studierplan, den sich der Brodgelehrte, anders derjenige, den der philosophische Kopf sich vorzeichnet. Jener wird beim Eintritt in seine akademische Laufbahn keine wichtigere Angelegenheit haben, als die Wissenschaften, die er Brodstudien nennt, von allen übrigen, die den Geist nur als Geist vergnügen, auf das sorgfältigste abzusondern. Alle Zeit, die er diesen letztern widmete, würde er seinem künftigen Berufe zu entziehen glauben und sich diesen Raub nie vergeben (...). Beklagenswerther Mensch, der mit dem edelsten aller Werkzeuge, mit Wissenschaft und Kunst, nichts Höheres will und ausrichtet, als der Taglöhner mit dem schlechtesten! der im Reiche der vollkommensten Freiheit eine Sklavenseele mit sich herumträgt! – Noch beklagenswerther aber ist der junge Mensch von Genie, dessen natürlich schöner Gang durch schädliche Lehren und Muster auf diesen traurigen Abweg verlenkt wird, der sich überreden ließ, für seinen künftigen Beruf mit dieser kümmerlichen Genauigkeit zu sammeln. Bald wird seine Berufswissenschaft als ein Stückwerk ihn anekeln (...). Wie ganz anders verhält sich der philosophische Kopf! – Ebenso sorgfältig, als der Brodgelehrte seine Wissenschaft von allen übrigen absondert, bestrebt sich jener, ihr Gebiet zu erweitern und ihren Bund mit den übrigen wieder herzustellen – herzustellen, sage ich, denn nur der abstrahierende Verstand hat jene Grenzen gemacht, hat jene Wissenschaften von einander geschieden. Wo der Brodgelehrte trennt, vereinigt der philosophische Geist. Neue Entdeckungen im Kreise seiner Thätigkeit, die den Brodgelehrten niederschlagen, entzücken den philosophischen Geist. Vielleicht füllen sie eine Lücke, die das werdende Ganze seiner Begriffe noch verunstaltet hatte, oder setzen den letzten noch fehlenden Stein an sein Ideengebäude, der es vollendet. Sollten sie es aber auch zertrümmern, sollte eine neue Gedankenreihe, eine neue Naturerscheinung, ein neu entdecktes Gesetz in der Körperwelt den ganzen Bau seiner Wissenschaft umstürzen: so hat er die Wahrheit immer mehr geliebt, als sein System, und gerne wird er die alte mangelhafte Form mit einer neuern und schönern vertauschen. Friedrich Schiller, 26. Mai 1789

14 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 14 1. Prinzipen der Anpassung (Adaptation, Evolution) Skript – p. 3 Titel: Prinzipien der Anpassung

15 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 15 Skript – p. 4 Zusammenfassung Prinzipien

16 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 16 Konzept der Zeigerpflanzen Brennnessel, Urtica dioica Stickstoffzeiger Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum Kalkzeiger Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum Säurezeiger Skript – p. 3 Zeigerpflanzen

17 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 17 Optimumskurven in der Biologie Skript – p. 4 sogenannte Kardinalpunkte Optimumskurven in der Biologie

18 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 18 Intensität der Lebensvorgänge Kalkgehalt Rostblättrige AlpenroseBewimperte Alpenrose Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen: Beobachtung am Standort Optimumskurven in der Natur (nicht im Skript)

19 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 19 Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen: Experiment im Gewächshaus Intensität der Lebensvorgänge Kalkgehalt Rostblättrige AlpenroseBewimperte Alpenrose Optimumskurven im Gewächshaus (nicht im Skript)

20 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 20 Physiologisches und ökologisches Optimum Skript – p. 4 Optimumskurven, Beispiele

21 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 21 Physiologisches und ökologisches Optimum Skript – p. 4 Physiologische Optima: alle identisch!! Säurezeiger Basenzeiger Zweigipflige Kurve!! Ökologische Optima: alle verschieden!! Ökologische Optima Physiologisches und ökologisches Optimum

22 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 22 Wie ergibt sich das "ökologische Optimum"? Skript – p. 4 Klassische Begründung (Walter, 1980): Konkurrenzdruck (von andern Arten)! Physiologisches OptimumÖkologische Optima: alle verschieden!! Wie ergibt sich das ökologische Optimum

23 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 23 Waldföhre (Pinus sylvestris): ein Baum mit zwei ökologischen Optima aus Fitter und Hay, 2002 Waldföhre - zwei Optima 1

24 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 24 Waldföhre (Pinus sylvestris): ein Baum mit zwei ökologischen Optima aus Fitter und Hay, 2002 Waldföhre - zwei Optima 2

25 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 25 Typenlehre von Grime (2001) Skript – p. 5 Problem mit dem "Konkurrenzdruck": Arten evoluieren an den Standorten, wo sie wachsen! Neuer Ansatz: Pflanzen bilden charakteristische "Typen", je nach dominierendem Standortfaktor! Typenlehre von Grime (1)

26 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 26 Typenlehre von Grime (2001) Skript – p. 6 Disturbance (Störung) Stress Competition Stress tolerators Competitors Ruderals Typenlehre von Grime (2)

27 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 27 Typenlehre von Grime (2001) Skript – p. 6 Annuelle Pflanzen: "Ruderals" Flechten: "Stress tolerators" DominierendeB äume: "Competitors" (--> stress tolerators) Typenlehre von Grime (3)

28 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 28 Beispiel für "Ruderal" Gingko biloba Lebenszyklus 50-1000 Jahre Arabidopsis thaliana Lebenszyklus 2 Monate 0.1 m1 m "Competitor" Ruderal/Competitor

29 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 29 Gibt es hier Leben? Sandsteinfelsen in der Antarktis (Lufttemperatur zwischen 0 und - 60°C). Gibt es hier Leben? (aus Raven, 2002)

30 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 30 Ja - Flechten als "Stress tolerators" Flechten leben direkt unter den exponierten Oberflächen des Sandsteins. Ja - Flechten als Stress tolerators (aus Raven, 2002)

31 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 31 Strategien der Anpassung (Larcher, 2001) Skript – p. 6 modulativ "elastisch" modifikativ "plastisch" evolutiv "genetisch" genotypische Plastizität Physiologie Physiologie, Anatomie Physiologie, Genetik Evolutions- biologie Stoma- Regulation Blattfall Bildung von Ökotypen Sexualität vs. Apomixis Strategien der Anpassung

32 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 32 Taktiken der Anpassung (nach Levitt, 1980) Skript – p. 6 Escape: Pflanze wächst nur, wenn kein Stress da ist Avoidance: Pflanze vermeidet den Stress durch Anpassung, hält inneres Milieu konstant Tolerance: Pflanze lässt den Stress ins Innere vordringen, ist jedoch stressresistent Taktiken der Anpassung (1)

33 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 33 Taktiken der Anpassung (nach Larcher, 2001) Skript – p. 6 Escape: "...-meidend" (passiv) Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Tolerance: "...-tolerant" Taktiken der Anpassung (2)

34 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 34 Typische "Escape" "Die Wüste blüht" Typische "Escape" (nicht im Skript)

35 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 35 Typische "Avoidance" Mammillaria humboldtii (nicht im Skript)

36 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 36 Typische "Tolerance" Selaginella lepidophylla (Rose von Jericho) Selaginella lepidophylla (nicht im Skript)

37 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 37 Typische "Tolerance" Craterostigma wilmsii (aus Fitter und Hay, 2002)

38 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 38 2. Fallbeispiel: Stress durch extreme Temperaturen Skript – p. 7 Titel 2. Fallbeispiel

39 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 39 Temperaturabhängigkeit von Lebensvorgängen Thermophilie (thermophile Organismen) Psychrophilie (psychrophile Organismen) Skript – p. 8 Temperaturabhängigkeit von Lebensvorgängen

40 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 40 Some like it hot: hydrothermal vents Hydrothermal vents (nicht im Skript)

41 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 41 Some like it hot: vestimentiferan worms Vestimentiferan worms (nicht im Skript)

42 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 42 Some like it hot: thermophilic crabs Thermophilic crabs (nicht im Skript)

43 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 43 Some like it cold: Chlamydomonas nivalis Chlamydomonas nivalis (nicht im Skript)

44 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 44 Kältestress über dem Gefrierpunkt Saintpaulia ionantha (Usambara-Veilchen), Gesneriaceen Saintpaulia ionantha (nicht im Skript)

45 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 45 Kältestress über dem Gefrierpunkt Skript – p. 9 Tödlicher "Erkältungs-Stress bei <24 Std. bei 1-2°C!! Kältestress über dem Gefrierpunkt 1

46 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 46 Kältestress über dem Gefrierpunkt Skript – p. 9 Kältestress über dem Gefrierpunkt 2

47 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 47 Zur Erinnerung: "fluid-mosaic"-Membranmodell Skript – p. 9 Fluid-Mosaic Membranmodell

48 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 48 Kältestress über dem Gefrierpunkt Skript – p. 9 Phasen-Übergang in der Membran: "flüssig-kristallin" zu "gel-artig" Membranproteine werden in den verbleibenden "flüssig-kristallinen" Bereichen zusammengequetscht! Zeit: 0 - 8 Stunden Kältestress über dem Gefrierpunkt 3

49 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 49 Frost: Escape, Avoidance, Tolerance Skript – p. 10 Escape: "...-meidend" (passiv) Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Tolerance: "...-tolerant" Primär-Effekte(Sekundär-Effekte) Escape, Avoidance, Tolerance

50 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 50 Frostschutz bei Primula clusiana Skript – p. 10 Avoidance: Blätter akkumulieren Zuckerderivate als "Frostschutzmittel" ("Glas" statt Eiskristalle beim Gefrierprozess!) Frostschutz bei Primula clusiana 2

51 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 51 Frostschutz bei Primula clusiana Skript – p. 10 Hamamelit (verzweigter C6-Zuckeralkohol) Clusianose (Disaccharid) Weitere wichtige "Frostschutz-Zucker": Trehalose (bei Mikroorganismen, Insekten): ein Disaccharid Raffinose (bei Pflanzen): ein Trisaccharid Frostschutz bei Primula clusiana 3

52 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 52 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Skript – p. 11 Adaptation der Photosyntheseleistung an die Umgebungstemperatur Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von O. Björkman Klimakammer-Experiment, Modellpflanze: Oleander (Nerium oleander) Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 1

53 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 53 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Nerium Oleander (Oleander), Apocynaceen Nerium Oleander (nicht im Skript)

54 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 54 Zur Erinnerung: Photosynthese-Charakteristik Dunkel-Atmung (negativer Wert!) Licht-Kompensationspunkt (Wert = 0!) Sättigung Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quantenfluss, ) Photosynthese-Charakteristik (aus der Grundvorlesung)

55 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 55 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Anpassung an 45 °C: "Gewinn" an Effizienz bei > 42 °C Anpassung an 45 °C: "Verlust" an Effizienz bei < 42 °C CO 2 330 ppm CO 2 800 ppm Photosynthese-Leistung unter optimalen Licht- und CO 2 - Verhältnissen (Sättigung) Skript – p. 11 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 2

56 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 56 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Quanten-Effizienz bei limitierendem Licht Theoretische Obergrenze für den Wert : 1 CO2 braucht 8 Photonen ---> 0.125 Skript – p. 11 kühl-adaptierte Pflanze warm-adaptierte Pflanze Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 3

57 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 57 Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Skript – p. 11 Wechsel: kalt - warm Wechsel: warm - kalt Schlussfolgerung: Adaptation an unterschiedliche Temperaturen durch rasche modulative Anpassung der Enzymaktivitäten! Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 4

58 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 58 Thermotoleranz und Hitzeschockproteine Skript – p. 12 Adaptation von Keimlingen bei Hitzeschock Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von J. Key Labor-Experiment mit Wasserbädern, Modellpflanze: Soja (Glycine max) Vorbehandlung 40°C, dann 45°C Kontrolle 28°C sofort 45°C 15 min 40°C 2 h 45°C10 min 40°C 4 h 28°C 2 h 45°C Vorbehandlung bei 40°C hat Schutzeffekt Kurze Vorbehandlung bei 40°C genügt, falls anschliessend Expressions-Zeit gewährt wird Hitzeschockproteine 1

59 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 59 Thermotoleranz und Hitzeschockproteine Skript – p. 12 Kontrolle 28°C Vorbehandlung 40°C Hitzeschockproteine Hitzeschockproteine 2

60 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 60 Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"?

61 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 61 Aktivierung von Transkriptionsfaktoren Skript – p. 13 Hitzeschockproteine 3

62 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 62 Charakteristika der Hitzeschockproteine Skript – p. 13 Hitzeschockproteine 4

63 Vorlesung, 19. Okt. 2009 - 63 Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"? Hitze "Thermometer" ?? Aktivierung des Heat Shock Factors "HSF" Bildung von Hitzeschock- Proteinen "HSP"


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