Howell 11.1.

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1 Howell 11.1

2 Sinapis alba Embryo SB22.3

3 (aus Nucellus entstanden)
Abb. 5.1 (aus Nucellus entstanden)

4 Merkmale eines Samens 1. Junge Pflanze (= Embryo), die
2. meistens ein Nährgewebe bei sich hat, 3. von einer Samenschale umgeben ist und sich 4. im vorübergehenden Ruhezustand befindet. Reinhold Wejnar (3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal)

5 Merkmale einer Knospe 1. End- oder achselständige Sproßabschnitte
(= Blatt- oder Blütentrieb), die 2. meist gestaucht und 3. meist von Schuppenblättern umhüllt sind und sich 4. im vorübergehenden Ruhezustand befinden. Reinhold Wejnar (3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal) Beispiel für Knospe: Turionen von Spirodela polyrhiza

6 Ursachen der Samenruhe (Dormanz)
1. Samenschalen-Dormanz - mechanisches Hindernis für Quellung - Behinderung des Gasaustausches (Zufuhr von Sauerstoff für Atmung) - Retention von Inhibitoren (ABA, Zimtsäurederivate, Cumarine) - Erzeugung von Inhibitoren 2. Embryo-Dormanz - morphologische Unreife - Endogene Inhibitoren (ABA) - Verhältnis ABA/ GAx 3. Sekundäre Dormanz Mechanismus weitgehend unbekannt Reinhold Wejnar

7 Aufhebung der Samenruhe
(Dormanz) 1. Nachreife (after-ripening) Reduktion des Wassergehaltes durch Trocknung 2. Kältebehandlung (chilling) Viele Samen brauchen 0 – 10oC in voll hydratisiertem Zustand für einige Wochen. 3. Lichtbehandlung (Photodormancy) Oft zusätzlich zur Nachreife oder Kältebehandlung, sehr unterschiedlich - ein Lichtpuls: Lactuca sativa - mehrfache Lichtpulse: Kalanchoe - spezifische Lichtperiode Reinhold Wejnar

8 Samenbildung und Samenkeimung
Schopfer/ Brennicke, 6th Ed, Fig. 20.1

9 Viviparie bei Samenpflanzen
Umgehung der Samenruhe, Embryo entwickelt sich direkt auf der Mutterpflanze. Experiment: Unreife Samen sind oft keimfähig, wenn sie von der Mutterpflanze isoliert werden. Schlussfolgerung: Der Embryo ist bereits vor der Reifungsphase in der Lage sich zum Keimling zu entwickeln, wird aber von der Mutterpflanze daran gehindert. Siehe Abbildung

10 SB 6th, Abb. 20.3

11 Viviparie bei Mais Besonders ABA-Mutanten haben bei der Analyse geholfen: vp5, vp7 gestörte ABA-Biosynthese vp1 Defekte in der ABA-Rezeption Zwei verschiedene ABA-Effekte: 1. Hemmung der Keimung durch ABA 2. Induzierung der Samendormanz durch ABA

12 Sonnenblume SB 6th, Exkurs 20.2 Isolierte Embryonen

13 Dominierende Rolle von ABA bei der Dormanz
1. Reis Tos17-Transposon-Mutanten sind defekt im Zeaxanthinepoxidase-Gen (Biosynthese von ABA) Viviparie (ähnlich bei Cerealien) 2. Tabak Überexpression von Zeaxanthinepoxidase erhöht Dormanz, Antisense-Expression erniedrigt Dormanz. 3. Helianthus annuus Inhibitoren der ABA-Biosynthese (zB Norfluorazon) stimulieren Keimung. Schlussfolgerung: Aufrechterhaltung der Dormanz ist ein aktiver Prozess, der Biosynthese von ABA erfordert. 4. Arabidopsis thaliana ABA insensitive (abi) Enhanced response to ABA (era)

14 SB 6. Aufl. Abb. 20.4

15 Ethylen Constitutive triple response (ctr) Die Wirkung von Ethylen

16 Ethylen 1. Constitutive triple (ctr1) ist ein „enhancer“ der ABA-insensitiven Mutante abi1-1 ctr1 zeigt Wirkung von Ethylen in dessen Abwesenheit (= konstitutiv). ctr1 unterdrückt folglich ABA-Wirkung und verstärkt damit den Phänotyp von abi1-1. 2. Ethylen insensitiv (ein2) ist ein Supressor der ABA-insensitiven Mutante abi1-1 abi1-1 ist (relativ) unempfindlich gegen die Keimungs- hemmung von ABA, d.h die Mutante keimt in Anwesenheit von ABA. ein2 ist unempfindlich gegen Ethylen und kann deshalb seinen hemmenden Effekt auf die ABA-Hemmung nicht entfalten. Damit fördert die ein2-Mutation die Keimungshemmung und stellt einen Supressor von abi1 dar.

17 Aufbau einer Caryopse

18 Karyopsenkeimung 1. Quellung
2. Anstieg von Gibberellinsäure (GAx) im Embryo durch Freisetzung und Neusynthese 3. Induktion von alpha-Amylase, Proteasen und anderen Hydrolasen in der Aleuronschicht durch GAx aus Embryo. 4. Sekretion der Enzyme aus der Aleuronschicht in Endosperm 5. Aktivierung von beta-Amylase im Endosperm (Freisetzung durch Proteasen) 6. Freisetzung von Hormonen (besonders Auxin) im Endosperm 7. Übertragung der Hormone zum Embryo

19 Samenkeimung 1. Quellungsphase 2. Atmungsphase 3. Wachstumsphase
= Übergang von der Dormanz (Samenruhe) in den aktiven Zustand 1. Quellungsphase = reversible Wasseraufnahme und Quellung 2. Atmungsphase = Aktivierung vorhandener Enzyme 3. Wachstumsphase = Streckung, Teilung 4. Operationales Kriterium = Durchbruch der Radikula durch Testa

20

21 SB22.7 (5th Ed.)

22 Gibberellinsäure SB 22.11/ 6. Aufl. Abb. 20.8

23 Kritischer Punkt: Mechanischer Widerstand des Endosperms
Gibberellinsäure SB 22.16/6. Aufl. Exkurs 20.5, Tomate Kritischer Punkt: Mechanischer Widerstand des Endosperms