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Einführung in die Ökologie SS 2003
Elisabeth Kalko Experimentelle Ökologie der Tiere Bio III Universität Ulm
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Vorspann, bitte lesen! Die PowerPoint Präsentation (Teil 1, nachfolgend auch Teil 2) ist die Grundlage der Vorlesung Einführung in die Ökologie im SS Dies ist KEIN Vorlesungsskript im herkömmlichen Sinne. Bitte nehmen Sie die PowerPoint Präsentation als Leitfaden für die in der Klausur relevanten Themen und drucken Sie diese PowerPointpräsentation nicht am Stück aus, dies sind über 190 Einzelfolien, von denen viele nur wenige Sätze enthalten. Bitte beachten Sie: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen. Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.
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Empfohlene Literatur Begon ME, Harper JL, Townsend CR (1998) Ökologie. Herausgegeben von Klaus Peter Sauer, Spektrum Verlag Heidelberg, Berlin, pp750 Townsend CR, Harper JL, Begon ME (2003) Ökologie. Springer Verlag, pp647
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Definition Ökologie (oikos (gr.) = das Haus): Studium des Zusammenlebens von Organismen. Nach Haeckel (1869) Ökologie ist die wissenschaftliche Untersuchung der Wechselbeziehungen, welche die Verbreitung und Häufigkeit von Organismen bestimmen. Nach Krebs (1972)
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Umwelt Abiotische Faktoren:
physikalisch, chemisch, mechanisch z. B. Temperatur, Salinität (Salzgehalt), pH-Wert, Wind Biotische Faktoren: Wechselwirkungen mit anderen Organismen Mutualismus, Konkurrenz, Parasitismus, Prädation
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X Untersuchungs- einheit, Größe Wissen- schafts- zweig
Je nach Betrachtungs- ebene sehen wir nur einen Teil des Ganzen. Neben Beobachtungen bestimmen Konzepte und auch Modellbildungen unser Wissen um ökolo-gische Zusammenhänge. X
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Hierarchie Lebensgemeinschaft Population Organismus Individuum
Top down Ansatz Population Organismus Individuum Bottom up Ansatz
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Austausch,Evaluierung
Wissens- Austausch,Evaluierung Überprüfen der Hypothesen Formulieren von Hypothesen Beobachtung Revidieren der Hypothesen
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Erkenntnissgewinn Prozess: beobachten, beschreiben, erklären, verstehen, vorhersagen, “kontrollieren” Verknüpfung von proximaten bzw. “unmittelbaren” mit ultimaten bzw “mittelbaren” Erklärungsmodellen Bsp. Verbreitungsmuster von Organismen: proximat - physikalische und physiologische Parameter ultimat - evolutive Gesichtspunkte, wie konnte Entwicklung geschehen Betrachtung von ökologischen und evolutiven bzw. historischen Aspekten
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Evolutive Aspekte Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umwelt führen über natürliche Selektion zu bestimmten Anpassungen. Fitneß: Innerhalb von Populationen werden die Individuen begünstigt, die am “fittesten” sind, d. h., die am meisten für die nachfolgende Generation beitragen.
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Ökologische oder adaptive Radiation: Aufspaltung von Grund-
form in eine Vielzahl von Formen; morphologische Anpassungen ermöglichen Nutzung unterschiedlicher Nahrungsquellen
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Evolutive Aspekte Die Stammesgeschichte (Phylogenie) spiegelt Anpassungsprozesse innerhalb von Taxa wider. Dynamik: Merkmale können im Laufe der Evolution erworben werden, aber auch wieder verloren gehen. Die Stammesgeschichte und andere Faktoren tragen dazu bei, daß Organismen im Grad ihrer Anpassungsfähigkeit limitiert sind.
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Natürliche Selektion Darwins Theorie 1859
Individuen einer Population sind nicht identisch Variabilität zum Teil erblich Alle Populationen haben Potenzial, die ganze Erde zu besiedeln. Jedoch: viele Individuen sterben vor Fortpflanzungsalter, meist keine maximale Vermehrungsrate und Überlebensrate
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Natürliche Selektion Verschiedene Anzahl von Nachkommen und Fortpflanzungsstrategien (siehe r und k Strategien) Zahl der Nachkommen hängt entscheidend von Eigenschaften der Individuen und den Wechselwirklungen mit der Umwelt ab
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Historische Aspekte Bewegung von Landmassen: Kontinentaldrift
Verinselung und Isolierung von Arealen z. B. durch Gebirge, Flüsse, Wüsten Klimaveränderungen: z. B. pleistozäne Eiszeiten
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Wo kommt Leben auf der Erde vor?
Biosphäre: belebter Raum Atmosphäre, Geo(bio)sphäre & Hydro(bio)sphäre Geosphäre = Lithosphäre & Pedosphäre Lithosphäre = Erdkruste, Gesteinsmantel ca. 30 km dicke Festlandplatten, ca km dünne Ozeanplatten Pedosphäre = obere Bodenschichten
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Welche abiotischen Faktoren bestimmen hautpsächlich die Verbreitung und die Abundanz terrestrischer Organismen? Temperatur Feuchtigkeit Diese Faktoren werden maßgeblich durch das Klima gestaltet.
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Reaktionsbreite einer Art entlang eines physikalischen Gradienten
untere Toleranzgrenze oberer Toleranzgrenze Optimum niedrig Gradient hoch Jede Art ist durch ein Optimum gekennzeichnet, in der die maximale “Fitness” (höchste Abundanz) erreicht wird.
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Sonneneinstrahlung: Temperaturunterschiede auf der Erde
Reduzierte Ein- strahlung an den Polen: - längerer Weg - größere Fläche Erde Äquator Atmosphäre
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Jährliche Sonneneinstrahlung in Abhängigkeit vom Breitengrad
Polarregionen: nur ca. 40% der jährlichen Gesamtein- strahlung Breitengrad
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Mittlere Jahrestemperatur in Abhängigkeit vom Breitengrad
Äquator Polarregionen
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Tag und Nacht- Gleiche: 22. März & 22. September Sonnenstrahlen
fallen senkrecht auf Äquator Jahreszeiten: Unterschiede in Tageslängen Sommer (Winter) sonnenwende: Nördliche Hemisphä- re (22. Juni) Sonnen- strahlen senkrecht auf Wendekreis des Krebses; 22. Dezem- ber senkrecht auf Wendekreis des Stein- bocks Wendekreis des Krebses Wendekreis des Stein- bocks Rotationsachse der Erde gekippt
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George Hadley (1735): Konzept der “Klimazelle” zur Erklärung globaler Klimamuster
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Globale Temperaturunterschiede erzeugen Wind und treiben den
Luft (und Feuchtigkeits)kreislauf der Atmosphäre an
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- ohne Erdrotation: eine große Konvektionszelle pro Hemisphäre
- mit Erdrotation (Coriolis Kraft): Windrichtung stärker westwärts gerichtet; Äquator bewegt sich am schnellsten - weltweit drei Klimazellen pro Hemisphäre (Hadley, Ferrel, Polar)
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Klimazellen Windrichtungen und der Auf- und Abstieg von Luftmassen in sechs riesigen Konvektionszellen bestimmen die Klimazonen der Erde Ungleiche Verteilung von Wärme und Feuchtigkeit über der Erdoberfläche bestimmt die Verbreitung von Wäldern, Savannen, Wüsten und somit die Biomasse des Planeten.
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terrestrischer Vegeta- tion und Klima- variablen
Mittlere Jahres-tempera-tur Mittlerer Jahres- niederschlag Entwickelt von Heinrich Walter (1985) Beziehung von den Verbreitungsmustern terrestrischer Vegeta- tion und Klima- variablen
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Klimacharakteristika
Tropischer Regenwald Tropischer Trockenwald Tropische Savanne Wüste Meditteranes Zönobiom Steppe, Prärie Wälder gemässigter Breite Taiga Tundra
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Temperaturverlauf der Nordsee
Austrocknung Beispiele Vegetation: ca. 58 Mio Jahre ca. 32 Mio Jahre ca. 10 Mio Jahre Temperaturab- kühlung
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Zeitliche Veränderungen der Vegetationszonen der Erde
Aufbrechen Super- kontinent Gondwana- land: ca. 150 Mio Jahre 50 Mio Jahre 32 Mio Jahre 10 Mio Jahre Tropen
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Temperaturänderungen und Pollenanalyse
Vergleich von Sauerstoffisotopen- raten in Fossilien aus Bohrkernen in der Karibik ---- Rate vor Jahren zu Beginn der heutigen Warmzeit Pollenprofile seit der späten Eiszeit in Se- dimenten des Rogers Lake in Conneticut, USA 30 °C 20 °C Erstmaliges Auftreten: Pollenmenge
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Verbreitung tropischer Regenwald in Südamerika
heute letzte Eiszeit
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Makroklima: globale und regionale Klimamuster Mikroklima: lokale Klimamuster, Tag/Nacht
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Einteilung von Tieren anhand ihrer Körpertemperatur
Homoiotherm: konstante Körpertemperatur, gleichwarm Poikilotherm: veränderliche Körpertemperatur, wechselwarm
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Einteilung von Tieren anhand ihrer Temperaturregulierung
Endotherm: Regulation der Körpertemperatur durch Wärmeproduktion im eigenen Körper Ektotherm: Regulation der Körpertemperatur durch äußere Wärmequellen
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Wege des Wärmeaustausches zwischen Organismus und Umgebung
+ + - + - - + + -
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Temperaturregulation bei Ektothermen
Aufsuchen und Meiden bestimmter Mikroklimate: Verhaltensanpassungen Beispiele: Dryas Blüte und Insekt, Laufkäfer im Tagesverlauf, Eidechse in Montanregionen, Mikroklima Küste, Farbmorphen und Thermoregulation bei Heuschrecken
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Fallstudie lokale Klimaveränderungen
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Relative Temperaturen an der Erdoberfläche und Verbreitungs-muster der Landschnecke Arianta arbustorum bei Basel (Schweiz) Ursprünglich kam A. arbustorum weit verbreitet vor. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch an ausgewählten Lokalitäten: alle untersuchten Schneckenarten einschließlich A. arbustorum sind im Laufe der letzten 100 Jahre ausgestorben A. arbustorum ist ausgestorben, andere Arten kommen noch vor Temperaturen: Rot = höher Blau = niedriger heutige A. arbustorum Vorkommen
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Temperatur & Schlüpferfolg der zwei Schneckenarten
Bei 19º C schlüpfen mehr Eier von beiden Arten als bei höheren Temperaturen Bei 25º C schlüpfen 50 % der Cepea nemoralis Eier, aber keine von Arianta arbustorum
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Temperaturregulierung bei Endothermen
Beispiele Wärmeisolation durch Fell Winterruhe beim Feldhamster Wärmeaustausch an Extremitäten (Bsp. Delphin), Gegenstromprinzip Torpor beim Kolibri in Abhängigkeit von Nahrungsaufnahme
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Thermoneutrale Zone Problem endo- Körpertemperatur °C thermer Organis-
konstante thermostatische Wärmeproduktion bei Endothermen Problem endo- thermer Organis- men: hoher Energiever- brauch zur Aufrechter- haltung einer konstanten Kör- pertemperatur Maximale Wärmeproduktion Obere kritische Temperatur Untere kritische Temperatur Umgebungstemperatur °C
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Habitus von Endothermen in Bezug auf ihre geographische Verbreitung
Allensche Regel: Säugetiere in kalten Klimaten haben kürzere Extremitäten als solche aus wärmeren Klimaten Bergmannsche Regel: Säugetiere mit einer weiten Verbreitung sind in der Regel in kalten Klimaten größer als in warmen. Verhältnis von Oberfläche zu Volumen
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Wasserhaushalt Wasseraustausch
Wasseraustausch zwischen terrestrischen Organismen und ihrer Umgebung: Wasserdampfdruckdefizit Verdunstung Relative Luftfeuchtigkeit: Niedrige Temperaturen: Wasserdampfdruck ist gering, Luft ist mit geringen Wassermengen gesättigt Hohe Temperaturen: Wassersättigung und Wasserdampfdruck steigen
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Ökologisches Rätsel Beispiel Zikaden: Aufnahme von Flüssigkeit am Baum, Verdunsten von Wasser, Überleben von ansonsten letalen Temperaturen
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Wasser- und Salzregulation bei aquatischen Organismen
Konzentrationsgradient von Wasser- und Salzgehalt des Organismus bestimmen Richtung und Ausmaß des Diffusions-gefälles.
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Regulation des Ionenhaushaltes bei Süss- und Salzwasserfischen
Spezialfall: Elasmobranchier Süßwasserfisch Stichworte: hypo- und hyperosmotisch, isoosmotisch (Harn- stoff) Salzwasserfisch
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Ökologische Nische Hutchinson (1957): N-dimensionaler Hyperraum
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Nischenkonzept Separate Nischendimensionen für wichtige Umweltfaktoren und wichtige Ressourcen einschließlich z. B. Wasser, Nährstoffe, Brutplätze etc. Fundamentalnische: Gesamtheit der Möglichkeiten für einen Organismus
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Nischenkonzept Realnische (eingeschränkte, realisierte Nische): Bedingungen, unter denen die Existenz einer dauerhaften Population unter eingeschränktem Ressourcenspektrum möglich ist
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Umweltfaktoren und Ressourcen
Tilman (1982): Alles, was ein Organismus konsumiert (nutzt, umwandelt), ist eine Ressource Ressourcen lebender Organismen: Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen Energie, die für Aktivitäten benötigt wird Raum, in dem sich Lebenszyklen abspielen
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Beispiele Grüne Pflanzen bestehen aus anorganischen Ionen und Molekülen Nahrungsressource Sonnenstrahlung für Photosynthese Energieressource Grüne Pflanzen sind Nahrungsressourcen für Herbivore, diese sind wiederum Nahrungsressourcen für Carnivore
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Ressourcennutzung Wie werden Ressourcen genutzt?
Ressourcenaufteilung (resource partitioning) aufgrund morphologischer, sinnesökologischer und verhaltensökologischer Anpassungen Wie flexibel ist Ressourcennutzung? Wie gut kann ein Organismus auf geänderte Umwelt-bedingungen in seiner Ressourcennutzung reagieren? Spezialisten versus Generalisten.
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Merkmalsverschiebungen
Hinweis auf Konkurrenz? Beispiel Verbreitung Galapagosfinken und Schnabelgrösse
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Einnischung und Konkurrenz
Beeinflussung der Realnische durch abiotische und biotische Faktoren Beispiel Ansiedlung von Seepocken an bestimmte Abschnitte von Felsküsten, experimenteller Ansatz, bei dem gezielt eine Art entfernt wurde
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Veränderungen von Nischendimensionen durch Wechselwirkungen von Organismen
Die Hauptkomponenten von Wechselbeziehungen zwischen Organismen sind: Konkurrenz (Merkmalsverschiebungen, Veränderung der Dominanzverhältnisse, Häufigkeit) Prädation Parasitismus Mutualismus Detritivorie
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Konkurrenz Intraspezifische Konkurrenz: gemeinsamer Bedarf nach begrenzten (limitierten) Ressourcen innerhalb von Populationen/Arten Interferenzkonkurrenz: direkte Wechselbeziehung um Ressource Ausbeutungskonkurrenz: indirekte Konkurrenz Verringerung der Fitness
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Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi
Fekundität (Eier/Weibchen) Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer Steigende Dichte der Käfer Fekundität Käfer korreliert mit Fekundität der Grillen: Grilleneier sind begrenzte Ressource
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Intraspezifische Konkurrenz beim dem Höhlenkäfer Neapheanops tellkampfi
Fekundität (Eier/Weibchen) Löcher/Käfer/Tag Lochtiefe Verzehrte Eier/Käfer Steigende Dichte der Käfer Interferenzkonkurrenz: bei hoher Dichte kämpfen die Käfer um Ressourcen und verringern dadurch ihre Nahrungsaufnahme und den Reproduktionserfolg
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Intraspezifische Konkurrenz
Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz ist dichteabhängig bei allen Populationsdichten dichteunabhängige Mortalität dichteabhängige Mortalität wird unterkompensiert überkompensiert exakt kompensiert
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Dichteabhängige Sterblichkeit beim Reismehlkäfer (Tribolium confusum)
Mortalitätsrate Anzahl sterbender Anzahl überlebender Individuen Individuen anfängliche Eizahl 1) dichteunabhängige Mortalität: gleichbleibende Mortalitätsrate, keine intra- spezifische Konkurrenz 2) dichteabhängige Mortalität unterkompensiert: Sterberate steigt, Dichteanstieg ist jedoch größer, intraspezfische Konkurrenz 3) dichteabhängige Mortalität überkompensiert: Sterberate steigt, Dichte fällt
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Dichte und Mortalität bei Forellen
Exakte Kompensation: Zunahme an Dichte führt zur gleich hohen Zunahme der Sterberate
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Intraspezifische Konkurrenz
Auswirkung intraspezifischer Konkurrenz auf Wachstums- und Entwicklungsraten von Individuen: Gesamtbiomasse bleibt gleich, Größen der Individuen ändern sich bei zunehmender Populationsdichte werden Organismen kleiner (Beispiel Napfschnecke Patella)
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Intraspezifische Konkurrenz und Wachstum bei der Napfschnecke Patella cochlear
hohe Dichte Grösse (mm) Mit steigender Dichte werden Individuen kleiner Genaue Regulation der Biomasse Hohe Populationsdichte: viele kleine, wenig große Individuen Geringe Populationsdichte: viele große, wenig kleine Individuen
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Dichteabhängige Fekundität
Nahrungskonkurrenz! Singammern
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Regulation der Populationsgrößen
Intraspezifische Konkurrenz kann zu stabilen Populationsdichten führen: (Umwelt)kapazität (carrying capacity) Ressourcen reichen aus, um Populationsdichte konstant zu halten.
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Mathematische Modelle für das Wachstum von Populationen mit diskreten Generationen
Exponentielles Wachstum: kein Einfluß von intraspe- fischer Kon- kurrenz Kapazität Sigmoides Wachstum: Begrenzung durch intra- spezifische Konkurrenz Nt = Populationsgröße zum Zeitpunkt t R = Nettoreproduktionsrate
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Beispiele für Populationsanstiege
Bohrkäfer Gnu Grauweide In allen Fällen wird die Kapazität erreicht doch: verschiedene Formen von Populationsschwankungen möglich, bis dieser Zu- stand erreicht wird; Frage ist auch, wie stabil sich dieser Zu- stand über die Zeit hält (Populationsdynamik)
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Populationsdynamik Populationsdynamik wird maßgeblich bestimmt durch:
Nettoreproduktionsrate Konkurrenz oder Dichteabhängigkeit Prädation
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Asymmetrische intraspezifische Konkurrenz
Meist: Ausblick auf durchschnittliche Individuen; aber: individuelle Unterschiede! Siehe Beispiel Patella: Größenverteilung der Population dichteabhängig. Weitere Beispiele: Erstbesetzung des Raumes Altersklassen Territorialität
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Territorialität Austernfischer Dunkelgrau: Territo- Nahrungssuche
rien der Ansässigen; Nist- und Futterplatz zusammen Hellgrau: Territorien der “Springer”; Nist- und Futterplatz ge- trennt Nahrungssuche
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Vergleich Ansässige/Springer
Ansässige haben mehr Junge Ansässige sammeln mehr als „Springer“ Nahrung bei geringerem Energieverbrauch (Flug)
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Territorialität bei Ansässigen und “Springern” beim Austernfischer
Ansässige haben Vorteile über “Springern”: erhöhte Reproduktionsrate, geringere Flugstrecken zum Nahrungssammeln Ermöglicht die Aufnahme von mehr Energie als zur Verteidigung der Territorien gebraucht wird Voraussetzung: bestimmte räumlich-zeitliche Verteilung und Verfügbarkeit von Ressourcen Nicht nur Verlierer und Gewinner, auch “mittlere Plätze” möglich (Vergleich mit Lotterie); Kontinuum
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Von der intraspezifischen zur interspezifischen Konkurrenz...
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Interspezifische Konkurrenz
Individuen einer anderen Art (anderer Arten) beuten gemeinsame Ressourcen aus (Ausbeutungskonkurrenz) oder beeinträchtigen sich direkt (Interferenzkonkurrenz)
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Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen
P. bursaria P. aurelia P. caudatum Einzelhaltung bei gleichen Ernährungsbedingungen: alle Pantoffeltierchen erreichen stabile Kapazität
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Interspezifische Konkurrenz bei Pantoffeltierchen
Klassische Versuche von F. Gause (1934/35) Stabile Kapazität Extinktion Koexistenz geringere Dichte als in Monokultur
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Interspezifische Konkurrenz bei Diatomeen (Kieselalgen)
Art 1 Art 2 Silikat: wird auf niedrigem Niveau gehalten Kapazität der Population liegt bei Art 1 höher als bei Art 2 In beiden Fällen verdrängt Art 1 die Art 2 Konkurrenz- ausschluß Silikat Silikat
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Merkmale interspezifische Konkurrenz
Auswirkungen auf Abundanz Fekundität Überlebenwahrscheinlichkeit
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Merkmale interspezifische Konkurrenz
Mögliche Ergebnisse Konkurrenzausschluß: Extinktion von Arten Koexistenz: ökologisch ähnliche Arten kommen sympatrisch vor, ohne sich gegenseitig zu eliminieren Aufteilung von Ressourcen (resource partitioning)
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Koexistenz von Konkurrenten
Wie kann Koexistenz von Arten erklärt werden? Problem: Was wir sehen, ist ein “Schnappschuß” einer langen Entwicklung Ökologische Auswirkung: Konkurrenzausschluß führt zur Eliminierung von Arten Evolutive Auswirkung: Veränderung von Arten durch Verschiebung der realisierten Nische führt zu Koexistenz
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„Ghost of competition past“
Unterschiedliche Ressourcennutzung von Arten: Ergebnis einer evolutiven Antwort auf interspezifische Konkurrenz? Problem des wissenschaftlichen „Beweises“ von Konkurrenzphänomenen Annahme: Selektion begünstigt die Arten, die sich besonders deutlich von anderen unterscheiden und durch selektive Ressourcennutzung einen höheren Grad an Fitness erreichen
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Merkmalsverschiebung oder Kontrastbetonung (character displacement)
Mandibellänge in Kolonien der Ernteameise (Veromessor pergandeis) mit anderen Ameisenarten im gleichen Habitat Variationskoeffizient am höchsten, wenn Konkurrenz am geringsten
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Asymmetrische interspezifische Konkurrenz
Rohrkolbenarten im Uferbereich umgesetzte Pflanzen, alleine wachsend natürliches Vorkommen Wassertiefe (cm) Wassertiefe (cm) (Flachwasser) Tiefwasserart dehnt sich aus Flachwasserart nicht (tieferes Wasser)
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Asymmetrische interspezifische Konkurrenz
bei zwei in Konkurrenz miteinander stehenden Arten dominiert eine Art die andere; die realisierte Nische der konkurrenzschwächeren Art wird stärker beeinflußt als die der konkurrenzstärkeren Art bei vollständiger Eliminierung einer Art ist die Fundamentalnische der einen Art vollständig in der Fundamentalnische der anderen Art enthalten
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Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum
Ausgangssituation: Felsküste Starkes Relief mit guten Versteckmöglichkeiten: Muscheln und bestimmte Räuber häufig (Oktopus, Wellhornschnecke, Languste), Schnecken (Weidgegänger) selten Flaches Relief: keine Muscheln, wenig Räuber, viele Schnecken Experiment: Zugabe von Muscheln in Bereiche mit flachem Relief
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Apparente Konkurrenz, Konkurrenz um feindfreien Raum
Dunkle Balken: Experiment; Helle Balken: Kontrollen Räuberdichte Schneckenmortalität Schneckendichte Languste Octopus Wellhornschnecke Beutepräferenz: Muscheln sekundär: Schnecken
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Apparente Konkurrenz Beispiel Räuber mit zwei Beutearten:
Schädigung beider Beutearten durch Räuber Profit des Räubers von beiden Beutearten Abundanzzunahme von Räuber aufgrund von Beute 1 schädigt auch Beute 2 stärker Beute 1 negativer Einfluß auf Beute 2 und umgekehrt
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Apparente Konkurrenz Muster: bei sympatrischen Vorkommen von 2 Beutearten geringere Dichte beider Arten bei Vorhandensein von Räuber Abundanzmuster der Beute ähnelt Ausbeutungskonkurrenz von zwei Arten um begrenzte Ressource, da jedoch keine limitierte Ressource direkt identifizierbar ist “apparente” Konkurrenz
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Konkurrenzwechselbeziehungen, die nicht voneinander unterscheidbar sind
K = Konsument R = Ressource indirekte Beziehung direkte Beziehung
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Ökologische Nische bestimmt durch:
Ökologische Valenz oder Potenz euryök: große Toleranzspanne stenök: geringe Toleranzspanne z. B. eurytherm versus stenotherm
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Hypothetische Nischenaufteilung von Art A mit breiter und B mit enger Nische entlang eines Ressourcengradienten
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Ressourcennutzung von drei Arten entlang eines eindimensionalen Ressourcenspektrums
d: Entfernung zwischen benachbarten Maxima der Kurven w: Standardabweíchung der Kurve d>w: schmale Nischen mit geringen Überlapp geringe interspezifische Konkurrenz d<w: breite Nischen mit großem Überlapp intensive interspezifische Konkurrenz
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Ergebnisse von Konkurrenz
Interspezifisch starke Konkurrenten verdrängen interspezifisch schwache Konkurrenten Bei stärkerer interspezifischer Konkurrenz als intraspezifische entscheidet Populationsdichte Bei geringerer interspezifischer als intraspezifischer Konkurrenz kommt es zu Koexistenz Unterscheidung zwischen sympatrischen und allopatrischen Arten
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Konkurrenz und Koexistenz
Lotka-Volterra Modell: stabile Koexistenz von Konkurrenten möglich, wenn interspezifische Konkurrenz weniger stark als intraspezifische Konkurrenz ist Prinzip der begrenzenden Ähnlichkeit (limiting similarity): Arten können nur dann koexistieren, wenn sie sich in bestimmter Weise voneinander unterscheiden, z. B. Nischendifferenzierung durch unterschiedliche Ressourcenaufteilung. Problem: variable Umweltbedingungen, Heterogenität und Dynamik der System
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Relative Abundanz von 5 Grassarten in Sukzession auf aufgelassenen Feldern
frühe Sukzession späte Suk- zession Arten mit schnellem Wachstum und früher Repro- duktion werden durch Arten mit effizienter Ressourcen- ausbeutung und hoher Kon- kurrenzkraft verdrängt
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Diatomeen-Konkurrenz und Koexistenz
Phos- phat Silikat
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Konkurrenzentlastung (competetive release)
Grosser samenfressender Nager Kleiner samenfressender Nager Insektivorer Nager
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Prädation Konsumption eines Beuteorganismus durch einen Räuberorganismus
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Prädationstypen Herbivore: Tiere, die Pflanzen fressen
Karnivore: Tiere, die Herbivore oder andere Karnivore fressen Parasitismus: Tiere oder Pflanzen, die an anderen Organismen fressen, ohne sie unmittelbar zu töten bzw. Parasitoide (hauptsächlich Insekten), die ihren Wirt abtöten (Larvalentwicklung in Wirt) Kanibalismus: Räuber und Beute sind von der gleichen Art
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Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes
Aposematische oder Warnfarbe Krypsis Polymorphismus: z. B. Wechsel der Farbgebung innerhalb von Populationen, um (zeitweise) aus dem Suchbild des Räubers zu gelangen (z. B. Melanismus) * *
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Strategien zur Minimierung des Prädationsdruckes
Mimikrie Müllersche Mimikrie: Konvergenz von vielen z. B. schlechtschmeckenden Arten Bate’sche Mimikrie: z. B. gutschmeckende Arten ahmen schlechtschmeckende Arten nach Heliconia Falter: giftig Monarch: giftig
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Aggressionsverhalten, Einschüchterung
Zeitliche Separation der Beuteaktivität von der Haupträuberaktivität Chemische Verteidigung Massenauftreten von Beute, „Überschwemmen“ des Ressourcenpools Katalepsis
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Auswirkungen des Räuberdrucks auf Populationsdynamik
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Populationsschwankungen in der Abundanz des Schneehasen (Lepus americanus) und des Kanadischen Luchses (Lynx canadiensis)
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Populationsschwankungen
Luchs-Schneehase: ein stabiles Räuber-Beute System? Faktoren, die dieses System beeinflussen: Keith (1983): Nahrungsengpass beeinflusst Schneehasenpopulation im Winter, Toxinbildung Pflanzen Smith et al. (1988): Nahrungsqualität beeinflusst Biomasse der Hasen, aber die meisten sterben durch Prädation; schlechte „Qualität“ der Hasen wirkt sich auch auf Beutegreifer aus Sinclair et. al (1993): Korrelation zwischen Sonnenflecken, Herbivorie der Hasen und Felldichte. Sonnenflecken ändern das Klima, dies beeinflusst Fichtenschösslinge, und dies wiederum beeinflusst Herbivorierate und damit die Hasendichte.....
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Auswirkung des Räuberdrucks von Wölfen auf die Elchpopulation auf Isle Royale
?
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Populationsschwankungen
Zunächst starker Räuberdruck auf Elchpopulation Dann stetige Abnahme der Wölfe und Zunahme der Elchpopulation Abnahme der Wölfe durch genetischer Engpass Virusinfektion d. h. Abnahme der Wölfe nicht an Beuteengpass gekoppelt
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Zaunverlauf zur Trennung von Dingos (Norden) und Schafen (Süden)
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Dichte an Känguruhs entlang des Dingozaunes in Australien
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Populationsstruktur von Wildschweinen in Abhängigkeit vom Prädationsdruck durch Dingos
mit Dingos Altersklasse ohne Dingos Altersklasse
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Experimentelle Beeinflussung von Kaninchenpopulationen in Australien
Transektzählungen Prädatoren: Europäischer Fuchs, Katzen Jagd auf Prädatoren Baunutzung Jagd ohne Jagd Trockener Sommer Dürre
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Herbivorie Konsumption von Pflanzenmaterial
Reaktion der Pflanze: Erhöhung der Photosyntheserate, Mobilisierung Kohlehydrate, Umverteilung Assimilate (Stärke) Abwehrreaktionen: Produktion von bestimmten Strukturen (z. B. Giraffe und Dornenlänge bei Akazien) oder chemische Abwehr (z. B. sekundäre Pflanzenstoffe). Aber: mit Kosten für die Pflanze verbunden. Schwierig, realen Nutzen bzw. Steigerung der Fitness für Pflanzen nachzuweisen
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Überlebensrate von Blättern der Teichrose mit und ohne Befall vom Seerosenblattkäfer Pyrrhalta nymphaeae Überlebens- rate ohne Befall: 17 Tage = 100 % Nach sechs Wochen = 65 % Ca. 13 % Blattverlust durch Käfer
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Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Relativer Zuwachs 1990 (“normal”) 1991 (“Dürre”) Kein Befall, Kontrolle Geringer Befall (4 Käfer/Pflanze) Hoher Befall (8 Käfer/Pflanze) Individuelle Nummer des Klons
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Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Erdfloh mindert Zuwachsraten
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Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp
Relative Zuwachsraten bei Weiden (Salix sp.) in Abhängigkeit von Herbivoriedruck durch Erdfloh (Altica sublitica) und Klima Erdfloh mindert Zuwachsraten Hohe Mortalität jedoch nur 1991 unter starkem Dürrestress: 80 % Pflanzen mit hohem Befall und 40 % mit geringem Befall sterben, jedoch keine ohne Befall
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Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp
Wechselwirkung Ampferarten (Rumex sp.) und Ampferblattkäfer (Gastrophysa viridula) Rumex crispus mit Rumex obtusifolius
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Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R
Krauser Ampfer (R. crispus) & Stumpfblättriger Ampfer (R. obtusifolius): geringe Beeinträchtigung von R. crispus bei geringem Befall durch Käfer oder Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten Bei hoher Konkurrenz mit anderen Pflanzenarten und hohem Anteil an Blattfraß durch Käfer starke Beeinträchtigung schon bei geringem Befall von Käfern Käfer befällt jedoch bevorzugt R. obtusifolius, der selbst in starker Konkurrenz zu Gräsern steht
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Blattminiermotten (Phyllonorcyter) an Stieleichen (Quercus robur)
Überleben Miniermotte April Juni sichtbare Blattschädigung
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Überlebensrate von Larve zu Adultstadium sinkt jedes Mal mit zunehmendem Grad der Blattschädigung des Wirtes Bei Weiden (Salix sp.) frühe Abszission (Blattwurf) als Reaktion auf Blattminiermotten, wichtiger Mortalitätsfaktor für Miniermotten
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Wechselwirkungen von Pflanzen mit Herbivoren
Herbivore als Überträger von Krankheiten (Ulmensterben: Borkenkäfer als Pilzüberträger) Konflikt Herbivore und Samenverbreitung durch Samenprädatoren (Bsp. Eichhörnchen, Agouti) Herbivore und Fekundität: Pollenübertragung (Bsp. blütenbesuchende Käfer) versus Pollen als Nahrung Konflikt Herbivore und Konkurrenzverstärkung (Bsp. Sauerampferkäfer)
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Vergleich von Blüten- und Fruchtproduktion für Pflanzen mit und ohne Herbivoriedruck
Positiver Einfluß von Herbivorie auf Pflanzenwachs- tum! Blüten Früchte Kontrolle mit Weidegänger
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Antwort von Herbivoren auf Stickstoffdüngung
Pflanzen- „qualität“ beeinflußt Herbivorie- druck % Fälle saugend kauend minierend gallbildend keine Antwort positiv negativ gemischt
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Vergleich Herbivorierate verschiedener Taxa auf 21 Pflanzen in ressourcenreichem Grasland versus ressourcenarmer Wiesen Pflanzenzahl Schwarz: ressourcen- reiches Grasland Weiß: arme Wiese Aus- Arthropod. Mollusk. Nager schluss Biomasse Präferenz: Leguminosen, hoher Stick- stoffgehalt Aus- Arthropod. Mollusk. Nager schluss
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Herbivorentyp, Ressourcenqualität und -abundanz beeinflussen Herbivorierate
Nagetiere haben stärksten Einfluß als Herbivore Stickstoff wichtiger Faktor für Selektion Wiese: geringerer Verlust an Pflanzen, da mehr ressourcenlimitiert als Grasland, aber starker Einfluß auf Pflanzenwachstum (biomass), da kaum Kompensation möglich
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Verhalten von Prädatoren
Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums: monophag (ein Beutetyp) oligophag (wenige Beutetypen) polyphag (viele Beutetypen) Spezialisten (Monophage, z. B. Parasitoide) & Generalisten (Oligo- und Polyphage; z. B. die meisten „echten“ Räuber; Herbivore decken beide Kategorien gleichmäßig ab)
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Biologische Kontrolle mittels Herbivorie: Bsp. Opuntien in Australien
Vor Aussetzen der Kaktusmotte Cactoblastis
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Biologische Kontrolle
Nach Aussetzen der Kaktusmotte
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Verhalten von Prädatoren
Nahrungspräferenzen: Nahrungszusammensetzung und Verfügbarkeit muß untersucht werden, um Präferenzen (Selektivität) feststellen zu können Rangpräferenz (ranked preference): hochwertigste Nahrung wird bevorzugt Ausgleichspräferenz (balanced preference): Mischkost wird bevorzugt
131
Verhalten von Prädatoren: Nahrungswahl
Profitabelste d. h. energiereichste Beute wird gewählt, wenn Angebot es zuläßt. Bei Carnivoren oft Energiegehalt der verschiedenen Beuteorganismen ähnlich, daher meist Größenabhängigkeit der Wahl. Handling: Handhabung der Beute ist wichtiger Parameter, da dieser den Energiegewinn eines Organismus maßgeblich mitbestimmt. Zeitaufwand, an Energie zu gelangen!
132
Taschenkrebs und Miesmuscheln
133
Bachstelze und Fliegengrösse
134
Präferenzwechsel Wann lohnt es sich welche Beute bzw. Strategie zu nutzen, um den Energiegewinn zu maximieren?
135
Fixierte Präferenz Angebot: zwei Miesmuscheln, Mytilus edulis & M. cali- fornicus in verschiedenen Mengenverhältnissen Aber: Bevorzugung dünnschaliger Mytilus edulis
136
Guppies: Angebot Tubifex & Taufliegen
Präferenz der überpropor individuelle Präferenzen tional häufigeren Beute bei anteilmässig gleichem Beuteangebot
137
Nahrungswahl bei Libellenlarven
Aufzucht-bedingung Angebot im Experiment immer gleich: Angebot 50% Tubifex (T) zu 50% Eintagsfliegenlarven (E). Jedoch unterschiedliche Aufzuchtbedingungen
138
Individuelle Erfahrung prägt Nahrungswahl!
139
Populationsfluktuationen bei Wald- und Rötelmäusen
Ursachen für diese Fluktuationen? Räuberdruck? Konkurrenzphänomene? Ressourcenangebot?
140
Populationsfluktuationen beim Waldkauz
Trotz Fluktuationen im Beuteangebot bleibt Räuberpopulation nahezu konstant!
141
Zeitlich versetzte Populations-schwankungen in Tier/Pflanze System
Jakobsgreiskraut (Senecio jacobaea) Jakobskrautbär (Thyria jacobaeae)
142
Zyklus Jakobsgreiskraut und Jakobskrautbär
Dichte der Raupen hängt vorwiegend von der Dichte blühender Pflanzen aus dem vorausgegangenen Jahr ab Pflanzenabundanz unabhängig von Herbivoren, jedoch abhängig von Keimungsbedingungen Falterabundanz durch Nahrungsangebot bestimmt
143
Der Einfluß von “Größe” auf den Prädationsdruck
Exklusionsexperimente von Paine (1976): Seestern Pisaster ochraceus frißt keine großen Individuen der Miesmuschel Mytilus californicus Muschelgröße, die noch gefressen werden kann, hängt von Seesterngröße ab temporärer Ausschluß von Seesternen bewirkt höhere Populationsdichte größerer Muscheln
144
Massenermergenz zur Reduzierung des Räuberdrucks (Räubersättigung) am Beispiel von Zikaden
Magicicada spp.: Emergenz alle 13 oder 17 Jahre Biomasse bis zu 4 x 106 Individuen pro Hektar = 1, ,700 kg pro Hektar! Hauptprädatoren: Vögel
145
Optimal foraging: optimaler Nahrungserwerb
Vorhersage, welche Strategie des Nahrungserwerbs unter bestimmten Bedingungen die effizienteste ist und daher angenommen werden sollte.
146
Annahmen: Nahrungserwerb durch natürliche Selektion auf (maximale) Steigerung der Fitneß “optimiert” hohe Fitneßwerte = hohe Nettoenergieaufnahme (Bruttoenergieaufnahme - energetische Kosten) Überprüfung im experimentellen Ansatz
147
Optimierung der Nahrungsaufnahme
Maximierung Energieratenaufnahme durch Berücksichtigung von: Suchzeit (search time) Handhabungszeit (handling time) Ergiebigkeit (Qualität, Abundanz) der Nahrung
148
Beispiel Sonnenbarsch
Beutedichte (Daphnien) Beutegröße Vorhersage: je höher Beutedichte, desto stärkere Spezialisierung auf einen Beutetyp bzw.-größe
149
Beispiel Kohlmeise Beutedichte (Mehlwurm)
Hypothese grundsätzlich bestätigt, aber mehr kleinere (unprofitablere) Beute aufgenommen als ursprünglich erwartet. Multiple Faktoren?
150
Nahrungserwerbstrategien
Maximierung der Nahrungsaufnahmeeffizienz (Nettoenergiegewinn) Aber: auch gegenläufige Bedürfnisse wie Feindvermeidung beeinflussen Strategie Endergebnis: Maximierung der generellen Fitneß steht im Vordergrund
151
Nahrungssuche bei Sonnenbarschen
offen dicht mit Raubfischen ohne Raubfische Vegetationsdichte %
152
Konsumptionsrate und Nahrungsdichte
Funktionelle Reaktion: Abhängigkeit der Konsumptionsrate (Beute pro Zeit) von Nahrungsdichte Einteilung in drei Klassen: Typ 1, 2 & 3
153
Funktionelle Reaktion Typ 1
Daphnie Fress- rate Hefezellen
154
Funktionelle Reaktion Typ 1
Steigung: Sucheffizienz oder Angriffsrate Höhe des Plateaus: Handhabungszeit Konsumptionsrate steigt mit Beutedichte linear an bis Maximum erreicht ist Handhabungszeit unter Plateau ist Null Maximale Nahrungsaufnahmerate („Schluckvermögen“) bestimmt Plateauwert
155
Funktionelle Reaktion Typ 2
Kleinlibellenlarven/Daphnien Rötelmäuse/Weidensprossen
156
Funktionelle Reaktion Typ 2
Häufigster Typ langsamer Anstieg der Konsumptionsrate mit Beutedichte, dann Erreichen von Plateau Suchzeit wird mit zunehmender Dichte geringer; handling Zeit bleibt jedoch gleich Steigung nimmt langsam ab (nichtlineare Beziehung) Bei sehr hoher Beutedichte wird Aufnahmerate ausschließlich durch die Handling Zeit bestimmt
157
Sigmoide Reaktion Typ 3 Schlupfwespe beim Attackieren von Läusen
Anteil attackierter Zierläuse Hand- habungszeit Mortalitäts- rate Handhabungszeit sinkt mit steigender Lausdichte!
158
Sigmoide Reaktion Typ 3 Typ 3 ähnelt bei hohen Dichten Typ 2. Bei niedrigen Dichten jedoch Beschleunigungsphase Mögliche Ursachen: Präferenzwechsel, Änderung in der Sucheffizienz und/oder der Handling Zeit
159
Mögliche Konsequenzen
Die Art der funktionellen Reaktionen wirken sich auf die Dynamik der beteiligten Populationen aus Im Plateaubereich von Typ 1 &2 und bei hohen Beutedichten auch bei Typ 3 haben Räuber mit steigender Dichte immer geringeren Einfluss auf die Populationsdynamik der Beute (Sättigungseffekt....)
160
Mögliche Konsequenzen
Bei Typ 3 im Bereich der Beschleunigungsphase hat Räuber (durch Intensivierung der Prädation) mit steigender Dichte zunehmenden Einfluss auf Beutepopulation.
161
Konsumenten und Nahrungspatches
Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt
162
Konsumenten und Nahrungspatches
Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt Aggregation von Räubern auf Beutedichte?
163
Beziehung Parasitierungsrate durch Parasitoide und Wirtsdichte
Direkte Dichte Inverse Dichte- Dichte- abhängigkeit abhängigkeit unabhängigkeit Wirtsdichte pro Patch
164
Konsumenten und Nahrungspatches
Nahrung ist meist heterogen auf sogenannte “patches” verteilt Aggregation von Räubern auf Beutedichte? direkt invers dichteabhängig konvex (kuppelförmig) dichteunabhängig
165
Rolle von (Habitat)heterogenität in der Räuber-Beute Beziehung von herbivoren Spinn- und carnivoren Raubmilben
166
Populationsfluktuationen
Spinnmilbe alleine Spinnmilbe mit (herbivor) Raubmilbe Häu-fig- keit ohne Habitat- heterogenität: Aussterben von Räuber & Beute! Eotetra- nicus Typholodromus Zeit (Tage)
167
Experimenteller Ansatz: Habitatheterogenität, Verstecken spielen!
168
Populationsfluktuationen mit Habitatheterogenität
Beute Räuber Populationsfluktuationen ohne Aussterben von Räuber/Beute!
169
Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens) in tiefen/flachen Medien
170
für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig!
Populationsschwankungen der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit/ohne Parasitoid (Venturia canescens) in tiefen/flachen Medien Anzahl der Imagines (log) Tiefes Medium: gekoppelte Abundanz- zyklen Wirt allein im tiefen Medium: ähn- liche Abundanzzyklen Flaches Medium: kein langfristiges Überleben Wirt allein im flachen Meidum: überlebt Zeit (Tage) Zeit (Tage) für Interpretation solcher Zyklen stets Kontrolle notwendig!
171
Abhängigkeit von Netzbau und/oder Migration bei Köcherfliegenlarve von Nahrungsangebot
Wann wird in welche Aktivität investiert? Versuch: Köcherfliegenlarven mit und ohne Fütterung
172
Köcherfliegen (Trichoptera)
Adulttier Köcherfliegenlarve
173
Umherwandern von mobil zu sedentär Netzbau
174
Direkt dichteabhängige Aggregation von Köcherfliegen in Flusslauf
Je mehr Beute vorhanden ist, desto mehr Beute- greifer finden sich ein!
175
Nutzung von Patches: Grenzertragstheorem
Länge der Aufenthaltsdauer eines Organismus in einem Nahrungsgebiet (patch) wird durch Energieaufnahmerate definiert, die beim Verlassen des Patches vorliegt (Grenzertrag) Hängt unter anderem ab von: Profitabilität eines Patches Ergiebigkeit des gesamten Habitats Entfernung zwischen Patches
176
Grenzertragstheorem kumulativ aufgenommene Energie Steigung der Gera-
den: Energieauf- nahmerate optimal bei Sopt kurz optimal lang Zeit t = Migrationszeit zwischen patches s =Aufenthaltsdauer
177
Patches mit geringer Ergiebigkeit sollten früher verlassen werden als Patches mit hoher Ergiebigkeit
Bei kurzen Migrationszeiten sollten Patches früher verlassen werden als bei längeren.
178
Ideal-freie Verteilung
Konsumenten: Aggregation in ergiebigen patches (hohe Frassrate). ABER: dadurch auch Konkurrenz um Nahrung Umverteilung der Prädatoren, bis Ergiebigkeit der Patches gleich Konsequenz: mehr Prädatoren an ergiebigen Stellen als an unergiebigen Stelle. Dies schaltet Interferenzkonkurrenz jedoch nicht komplett aus.
179
Ideal-freie Verteilung
von 33 Enten an zwei Stellen; Fütterung mit Brot im Mengen- verhältnis 1:2 hier: unergiebige Stelle
180
Individuelle Variabilität
181
Parasitismus Mikroparasiten: klein, zahlreich, direkte Vermehrung im Wirt, meist in Zellen. Übertragung direkt oder über Vektoren. Bakterien, Viren, Protozoen (Trypanosomen: Schlafkrankheit; Plasmodium spp.: Malaria)
182
Makroparasiten: wachsen in oder auf Wirt, vermehren sich jedoch dort meist nicht, bilden infektiöse Stadien. Indirekte Vermehrung über Zwischenwirte. Wiederinfektion des Endwirtes. Eingeweidewürmer: Bandwürmer (Plathelminthes: Cestoda); Saugwürmer (Trematoden: Schistosoma, Leberegel); Faden- /Rundwürmer (Nematoden) Läuse, Flöhe, Zecken, Milben, Pilze
183
Parasitismus Nektotrophe Parasiten: töten Wirt ab und leben auf ihm weiter (saprotroph), Bsp. Schafgoldfliege (Lucilia cuprina) oder Krötenfliege (Lucilia bufonivora) Biotrophe Parasiten: Wirt muss lebendig sein Goldfliege Krötenfliege
184
Parasitismus Pathogene: Krankheitserreger
Parasiten versus Kommensalen: Kommensalen rufen keine Reaktion des Wirtes hervor
185
Biotrophe Parasiten Konkurrenz mit Wirt um Ressourcen, führt langfristig in den meisten Fällen zu früherem Absterben des Wirtes Parasitierung: Verringerung von Konkurrenzfähigkeit, Fruchtbarkeit und/oder Wachstum (Fitness) Fallbeispiel Rauchschwalben: Wie kann die Fitness eines Organismus erkannt werden?
186
Rauchschwalbe Länge und Gleichheit der Schwanzspiesse
187
Länge der Schwanzspiesse unterschiedlich zwischen Männchen (länger) und Weibchen (kürzer)
Weibchen wählen Männchen mit langen, symmetrischen Schwanzspiessen aus Asymmetrie der Schwanzspiesse spiegelt Parasitenbefall wider
188
Parasiten: Populationsstruktur und Dynamik
Ausbreitung und Kolonisierung von Wirts”patches”: Übertragungs- und Infektionsrate hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab: Jahreszeit Fitneß des Wirtes Entfernung der Wirte (Bsp. windverbreitete Pathogene)
189
Reaktion der Wirte auf Parasiten
Infektionen: vorübergehend vs. persistent Konstitutive Abwehrmechanismen: immer vorhanden, biologische oder physikalische Barrieren Induzierbare Abwehrmechanismen: werden durch Elicitoren ausgelöst Resistenz: langfristige Reaktion auf Infektionen, z. B. systemisch erworben
190
Dynamik von Parasitenpopulationen innerhalb von Wirten
Inter- und intraspezifische Konkurrenz von Parasiten um Ressroucen in bestimmten Wirtsteilen dichteabhängige Regulation der Wachstums-, Geburts- und Sterberaten der Parasiten “Übervölkerung” führt z. B. zu verringerter Eiproduktion trotz hoher Parasitenzahl ABER: nicht nur Konkurrenzphänomene beteiligt, sondern auch Antworten des Wirtes
191
Dichteabhängige Vermehrung von Parasitenpopulationen
Eiproduktion Spulwurm Ascaris im Menschen Eiproduktion Bandwurm Ancylostoma im Menschen Mittleres Gewicht individ. Bandwürmer im selben Experiment Gewicht Bandwurm in Maus bei unter- schiedl. Befallsdichten Infektionsstärke Zahl Würmer pro Wirt
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