Das Ruhemembranpotential eines Neurons Peter Walla Das Ruhemembranpotential eines Neurons An diesem Ungleichgewicht sind 4 Arten von Ionen maßgeblich beteiligt: - Natriumionen (Na+) (außen viel) - Kaliumionen (K+) (innen viel) - Chloridionen (Cl-) (außen viel) - verschiedene negativ geladene Proteinionen (Protein-) (innen viel) Faktor 3: Die selektive Permeabilität der neuronalen Membran (verschiedene Ionenkanäle) für die maßgeblich beteiligten Ionen sorgt passiv für einen Teil des Ungleichgewichts! im Ruhezustand können K+ - und Cl- -Ionen relativ leicht die Membran passieren! Na+ - Ionen können nur sehr schwer durch die Membran und Protein- -Ionen überhaupt nicht! (verschiedene Ionenkanäle sind für die Passage jeweils eines bestimmten Ions spezialisiert!)

Das Ruhemembranpotential eines Neurons Peter Walla Das Ruhemembranpotential eines Neurons Faktor 4: Letztendlich ist auch ein aktiver, Energie verbrauchender Prozess an der Aufrechterhaltung des Ungleichgewichts beteiligt! die Natrium-Kalium-Pumpe! Im Ruhezustand wirkt auf Na+ -Ionen das Äqivalent einer Potentialdifferenz von -120mV und versucht, sie durch die Membran in die Zelle zu zwingen! Trotz der geringen Permeabilität der Membran gegenüber Na+ -Ionen (im Ruhezustand) gelangen einige durch diesen Druck in das Zellinnere! Ähnlich werden auch K+ -Ionen aus dem Zellinneren herausgetrieben! Warum bleiben dann die Na+ - und K+ -Ionen bezogenen Konzentrationsunterschiede konstant? weil die oben erwähnte Natrium-Kalium-Pumpe, die ein aktiver und Energie verbrauchender Prozess ist, dieses Ungleichgewicht mit aufrechterhält!

Das Ruhemembranpotential eines Neurons Peter Walla Das Ruhemembranpotential eines Neurons Die Natrium-Kalium-Pumpe: Was tut sie? Sie schleust kontinuierlich in einem Verhältnis von 3/2 (Na+/K+) Na+ -Ionen aus dem Neuron heraus und K+ -Ionen in das Neuron hinein! so kann außerhalb eines ruhenden Neurons eine hohe Na+ -Ionen Konzentration aufrecht erhalten werden und innen eine hohe K+ - Ionen Konzentration (!Ruhemembranpotential!)! Die Verteilung der Cl- -Ionen ergibt sich passiv aus ihrem Gleichgewichtspotential beim Ruhepotentialwert von ca. -70mV! Eine nützliche Zusammenfassung der Faktoren, die bei ruhenden Neuronen für die Aufrechterhaltung der intrazellulären und extrazellulären Konzentrationsunterschiede von Na+ -, Ka+ - und Cl- -Ionen verantwortlich sind, finden Sie auf Seite 104 im Lehrbuch!

Das Ruhemembranpotential eines Neurons Peter Walla Das Ruhemembranpotential eines Neurons Ruhepotential = ca. -70mV

Postsynaptische Potentiale (PSPe) Peter Walla Postsynaptische Potentiale (PSPe) Die Generierung PSPe: Aktive Neurone setzen an ihren Endknöpfchen Neurotransmitter frei, die durch den synaptischen Spalt diffundieren und an spezialisierten Rezeptormolekülen an der postsynaptischen Membran eines folgenden Neurons andocken! Eine solche Bindung eines Neurotransmitters mit einem Rezeptor hat im Folge-Neuron eine von insgesamt zwei Wirkungen! Die jeweilige Wirkung ist abhängig von der Struktur des Neurotransmitters und von der Art des Rezeptors! die postsynaptische Membran (Folge-Neuron) kann depolarisiert werden (d.h. ihr Ruhepotential von -70mV wird herabgesetzt (z.B. auf -65mV)! die postsynaptische Membran (Folge-Neuron) kann hyperpolarisiert werden (d.h. ihr Ruhepotential von -70mV wird angehoben (z.B. auf -75mV)!

Postsynaptische Potentiale Peter Walla Postsynaptische Potentiale Eine postsynaptische Depolarisation wird als Exzitatorisches Postsynaptisches Potential (EPSP) bezeichnet! (es erhöht die Feuerwahrscheinlichkeit im entspr. Neuron!) Eine postsynaptische Hyperpolarisation wird als Inhibitorisches Postsynaptisches Potential (IPSP) bezeichnet! (verringert die Feuerwahrscheinlichkeit im entspr. Neuron!) Beide Potentiale sind graduelle Reaktionen! ihre Amplituden sind proportional zur Intensität der Signale, die sie auslösen! sie breiten sich im Zellkörper des Folge-Neurons elektrotonisch (passiv) aus! Daraus ergibt sich: PSPe werden schnell übertragen (beinahe unverzögert!) PSPe werden mit der Distanz schwächer! Die Amplitude PSPe nimmt ab während sie über das Neuron wandern!

Postsynaptische Potentiale Peter Walla Postsynaptische Potentiale Integration PSPe (wichtig für die Generierung eines Aktionspotentials!): Die PSPe einer einzelnen Synapse sind klein und haben für gewöhnlich keinen Effekt! Die Rezeptorbereiche eines Neurons sind aber meist mit tausenden Synapsen übersäht! das bedeutet, die Bilanz aller EPSPe und aller IPSPe, die bis an den Anfang eines Axons gelangen, ist entscheidend dafür, ob das entspr. Neuron feuert! Bedeutet die Bilanz am Anfang des Axons, dass die Membran ausreichend depolarisiert wird (negatives Potential herabgesetzt!), dann feuert das Neuron! „Ausreichend depolarisiert“ bedeutet wiederum über eine gewisse Schwelle depolarisiert! Wird diese Schwelle überschritten, wird ein Aktionspotential (AP) generiert! Erregungsschwelle bei ca. -65mV!

Postsynaptische Potentiale und AP Peter Walla Postsynaptische Potentiale und AP Was ist ein AP? Ein Aktionspotential ist eine massive, kurzzeitige Umkehrung des Membranpotentials (ca.1ms) vom Ruhepotential (ca. -70mV) auf ungefähr +50mV! APe sind keine abgestuften Potentiale (im Gegensatz zu den PSPen), d.h. ihre Stärke steht in keiner Beziehung zur Intensität der Signale, die sie auslösen! :: Ape sind Alles-oder-Nichts-Reaktionen! :: Erregungsschwelle

Postsynaptische Potentiale und AP Peter Walla Postsynaptische Potentiale und AP Ein Neuron addiert also alle EPSPe und IPSPe, die sein Axon erreichen! Diese Aufsummierung wird Integration (oder Summation) PSPe genannt! Die Integration passiert RÄUMLICH als auch ZEITLICH! Räumliche Integration (oder räumliche Summation!): Das gleichzeitige Auftreten von ESPen an verschiedenen Stellen der rezeptiven Membran auf der postsynaptischen Seite addiert sich auf, um in Summe ein grösseres EPSP zu bilden! Das gleiche Phänomen gilt auch fuer IPSPe! Zuletzt können sich natürlich auch EPSPe und IPSPe in Summe aufheben!

Postsynaptische Potentiale und AP Peter Walla Postsynaptische Potentiale und AP Zeitliche Integration (oder zeitliche Summation!) Eine schnelle Abfolge EPSPe kann durch Aufsummieren der einzelnen kleinen Potentialänderungen zu einem grösseren EPSP führen! Gleiches gilt wieder auch für IPSPe, sowie sich das resultierende Potential auch wieder durch eine Mischung EPSPe und IPSPe ergeben kann! eine Konsequenz zeitlicher Integration ist, dass ein unterschwelliger Reiz ein Neuron zum Feuern veranlassen kann, wenn er in rascher Folge wiederholt passiert! Ein Neuron wird ständig über tausende Synapsen mit Potentialänderungen, die über Raum und Zeit summiert werden, bombardiert! allgemein kann gesagt werden!

Postsynaptische Potentiale und AP Peter Walla Postsynaptische Potentiale und AP Die 3 Möglichkeiten der räumlichen Summation!

Postsynaptische Potentiale und AP Peter Walla Postsynaptische Potentiale und AP Die 2 Möglichkeiten der zeitlichen Summation! …eigentlich könnte es hier wohl auch eine 3. Möglichkeit geben?

Generierung eines APs Wie wird ein AP generiert? Peter Walla Generierung eines APs Wie wird ein AP generiert? Grundsätzlich geschieht dies über die Aktivität spannungsgesteuerter Ionenkanäle! (auch spannungsabhängig genannt!) Wiederholung: Während des Ruhepotentials (-70mV) herrscht ein grosser Drang der Na+ -Ionen vor, in die Zelle hineinzuströmen! Dies wird erstens durch die geringe Permeabilität der Membran für Na+ -Ionen und zweitens durch die Aktivität der Na-Ka-Pumpe verhindert! Na+ -Ionen drängt es also in das Zellinnere, sie werden aber abgehalten! Diese Situation ändert sich schlagartig, sobald das Membranpotential am Anfang des Axons bis zur bereits erwähnten Erregungsschwelle von ca. -65mV herabgesetzt (depolarisiert!) wird! Bei Erreichen der Erregungschwelle öffnen sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle und Na+ -Ionen können ihrem Drang folgend in das Zellinnere einströmen!

Peter Walla Generierung eines APs Daraus resultiert eine plötzliche Potentialumkehr auf ca. +50mV! Das nun plötzlich vorherrschende Membranpotential von ca. +50mV wiederum öffnet spannungsgesteuerte Kaliumkanäle! als Folge davon strömen K+ -Ionen aus der Zelle hinaus! Der Ausstrom der K+ -Ionen erfolgt einerseits wegen ihrer hohen intrazellulären Konzentration und andererseits wegen der nun plötzlich aufgetretenen positiven Ladung im Zellinneren! Nach ca. 1ms schließen sich die Natriumkanäle wieder! Dieses Ende der AP-Anstiegsphase ist gleichzeitig auch der Beginn der Repolarisation (durch K+ -Ionen-Ausstrom)! nach Erreichen der Repolarisation schließen sich auch die Kaliumkanäle wieder! Das Schließen der Kaliumkanäle erfolgt relativ langsam, deshalb kommt es zu einer kurzen Hyperpolarisation!

Generierung eines APs Interessante Bemerkungen: Peter Walla Generierung eines APs Interessante Bemerkungen: Die Zahl der Ionen, die während eines Aps in Bewegung sind, ist verglichen mit der Gesamtzahl der Ionen innerhalb und außerhalb eines Neurons sehr gering! Nur die Ionen nahe der Membran sind an einem AP beteiligt!

Peter Walla Refraktärzeiten Nach einem AP ist es für ca. 1 – 2ms nicht möglich, ein weiteres AP zu generieren! Absolute Refraktärzeit! Nach der absoluten Refraktärzeit folgt die relative Refraktärzeit! Während der relativen Refraktärzeit ist es möglich, ein AP zu generieren, aber nur bei stärkerer Reizung! Die relative Refraktärzeit ist beendet, wenn ein normal starker Reiz wieder ausreicht, um erneut ein AP zu generieren! Was haben die Refraktärzeiten für Konsequenzen? Ein AP kann nur in eine Richtung weitergeleitet werden! Die Entladungsrate ist begrenzt und steht im Zusammenhang mit der ursächlichen Reizintensität! Bei andauernder (starker) Stimulation wird gefeuert, sobald die absolute Refraktärzeit vorüber ist. Bei geringer Reizintensität feuert das Neuron erst dann wieder, wenn auch die relative Refraktärzeit vorüber ist!

Weiterleitung eines APs Peter Walla Weiterleitung eines APs 2 wichtige Merkmale: 1) Die Weiterleitung eines Aps entlang eines Axons erfolgt ohne Abschwächung! 2) Die Weiterleitung eines Aps entlang eines Axons erfolgt relativ langsam! Beide Merkmale unterscheiden ein AP von einem EPSP und einem IPSP! (Ein AP erfolgt hauptsächlich aktiv, ein EPSP und ein IPSP passiv!) Wie erfolgt die Weiterleitung? Nachdem ein AP generiert wurde, wird dieses kurz passiv bis zu den nächsten Natriumkanälen weitergeleitet, wo es dann erneut zur aktiven Entstehung eines APs kommt! Diese Ereignisse laufen wiederholt ab, sodass daraus eine so genannte Erregungswelle resultiert! (ein bisschen wie eine Schnur, die auf einer Seite ruckartig nach oben ausgelenkt wird!)

Weiterleitung eines APs Peter Walla Weiterleitung eines APs Analogie zur axonalen Weiterleitung: Mäusefallen!

Weiterleitung eines APs Peter Walla Weiterleitung eines APs 2 weitere Begriffe: antidrome und orthodrome Weiterleitung! Weiterleitung in myelinisierten Axonen: (Erinnerung an Oligodendrozyten und an Schwann‘sche Zellen!) Hier können Ionen die axonale Membran nur an den so genannten Ranvier‘schen Schnürringen passieren! Ionenkanäle kommen vermehrt an den Ranvier‘schen Schnürringen vor! Ein generiertes AP breitet sich passiv entlang des ersten Myelinsegments bis zum ersten Schnürring aus! Obwohl es dadurch etwas an Stärke verliert, reicht es immer noch aus, um die spannungsgesteuerten Natriumkanäle zu öffnen und so ein neues AP generieren zu können! Saltatorische Erregungsleitung!

Weiterleitung eines APs Peter Walla Weiterleitung eines APs Schnellere Geschwindigkeit durch saltotorische Erregungsleitung: Da sich ein AP entlang eines Myelinabschnitts passiv ausbreitet und passive (elektrotonische) Ausbreitung rascher erfolgt als aktive, erhöht sich die Geschwindigkeit der Weiterleitung eines APs! Was für Geschwindigkeiten sind möglich? von 1m/s (z.B. unmyelinisiert und dünn) bis zu 100m/s (dick und myelinisiert)! Neueste Entdeckungen: - Auch einige Dendriten sind in der Lage, APe zu generieren! So genannte Dornen teilen einen Dendriten in Kompartimente! Die Gestalt und die Zahl der Dornen änder sich schnell als Reaktion auf neuronale Stimulation!