Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch 5. Mai 2005

Überblick Natur vs. Technik Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Neuronen Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit

Natur versus Technik Natur: Technik: Optimierungsprozess über lange Zeiträume Emergenz trägt wesentlich bei Technik: Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit Beschränkung durch menschlichen Verstand Emergenz unerwünscht

Entstehung des Ohres Durch Evolution Feinabstimmung Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische An Mrd. Exemplaren parallel Feinabstimmung Hebb‘sches Lernen Vorteil: Niemand musste das System verstehen

Technik der Geräuschklassifikation Signalbeschreibung: Schalldruck über Zeit Aufgabe: Unterscheidung Musik - Sprache Analytischer Ansatz Weit über 300 Merkmale aus 0,5 – 1 s Geräusch Klassifikationsrate ca. 97 % Mensch 20 ms Geräusch genügen für fast 100 % Erkennung Was macht die Biologie besser?

Grenzen des bewussten Denkens Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen Seriell Beschränkt auf Mesokosmos Bezogen auf Parameterräume Lokalität Intervalle (achsparallele Einteilung)

Überwindung von Komplexitätsgrenzen Zahl der Elemente überschaubar halten Hierarchie (Teile und Herrsche) Unabhängige Module Abstraktion in Schichten Zahl der Zustände gering halten Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt) Orthogonalitätsprinzip Zahl der Wechselwirkungen gering halten Formalisierung von Abläufen Z.B. Mathematik

Konsequenzen Das Verhalten des Systems soll vollständig vorhersagbar sein Emergenz ist nicht gewollt Fulguration ausschließlich beim Menschen Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung der Komplexität der entworfenen Systeme!

Schall – physikalisch gesehen Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium Kompression und Expansion des Mediums Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

Schalldruck-pegel [dB] Die Lautstärke Schalldruck-pegel [dB] Schalldruck [mPa] Anschauung 20 Hörschwelle 200 Ganz leiser Lüfter 40 2000 Flüstern 60 20000 Sprache 80 200000 Hausmusik 100 2000000 Güterzug 120 20000000 Schmerzgrenze

Der gute Ton

Der harmonische Klang

… und das Geräusch

Das menschliche Gehörfeld Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand: 3% Im direkten Vergleich: 0.2 % vgl. Halbton 6% Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren > ermöglicht räumliches Hören Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

Das menschliche Gehörfeld Der Schall wird gemessen: Intensität: in dB Frequenz: in Hz Audiogramm: Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz Hörschwelle Wahrnehmung-, Schmerzgrenze Hörbereich, Sprachbereich

Das Ohr im Überblick Ohrmuschel mit Gehörgang Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex Evolutionäre Entwicklung in 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische -> Gleichgewichtsorgan -> Aussackung -> Amphibien konnten nur über Kontakt des Kiefers mit dem Boden hören -> Gehörknöchelchen + Membran (z. B. Frosch) -> Gehörgang + Ohrmuschel Eustachsche Röhre früher der Wasserweg durch die Kiemen

Das Ohr im Überblick - Außenohr Ohrmuschel Knorpelig, faltig fängt Schall ein Schallmodulation je nach Richtung Gehörgang leichte S-Form Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2 Talgdrüsen Häärchen Richtungshören gestört bei Veränderung der Ohrmuschel mit Wachs Effekte des Richtungshörens: Laufzeitunterscheide der Schallwellen Lautstärkeunterscheide durch Kopf Klangunterscheide durch Ohrmuschel

Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr Hammer Amboss Steigbügel Trommelfell Paukenfenster Ohrtrompete Trommelfell: lockeres Segel Mittelohrentzündung: Resorbtion der Gase im Mittelohr 2 Muskeln: Trommelfellspanner, Stapedius (nächstes Bild)

Die Mechanik des Mittelohrs Einfangen der Schallwellen am Trommelfell Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz Schutzfunktion: Druckausgleich über Ohrtrompete Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme Von innen aufs Trommelfell geschaut Verstärkung durch Durchmesser Trommelfell 55 mm2– Ovales Fenster 3 mm2 und Hebelverhältnis 1.3 (Faktor 30)

Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen Ovales Fenster vom Stapes angeregt Rundes Fenster frei schwingend Schnecke im Felsenbein (härtester Knochen) Eigentliches Organ besteht aus mit Perilymphe gefüllten Membranen Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) Nerv zum Gehirn Anfang der Cochleagänge Spitze der Schnecke

Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung In Erweiterungen der Bogengänge Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich Und Linearbeschleunigung In kleinem und großem Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit: Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec Auslenkung von 10 Nanometer Gehör und Gleichgewicht stehen nach wie vor in Verbindung

Das Innere Ohr – die Ohrschnecke Schneckengang Vorhoftreppe Paukentreppe Gewundenes Ganglion Gehörnervfasern Scala vestibuli (Vorhoftreppe, rot) vom ovalen Fenster kommend zum Helicotrema Scala tympani (Paukentreppe, blau) vom Helicotrema zum runden Fenster

Die Ohrschnecke Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-membran begrenzt. Longitudinalwelle in Wasser: ca. 1400 m/s

Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran Abnehmende Spannung Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der Basilarmembran 4000 2000 1000 7000

Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

Die Ohrschnecke - Basilarmembran Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort. Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)

Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt: Georg von Bekesy: Untersuchung an Leichen Beschreibung der Wanderwelle durch Differentialgleichungen. Problem: Das hohe Frequenzauflösungsvermögen ist so nicht zu erklären!

Die Ohrschnecke - Basilarmembran Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! Nicht nur passive Eigenschaften Aktive Mechanismen zur Steigerung der Empfindlichkeit und Trennschärfe

Das Organ von Corti Schneckengang Vorhoftreppe Paukentreppe Reissners‘ Membran Basilarmembran Tektorische Membran Stria Vascularis Nervenfasern Knöchernes gewundenes Lamina

Das Organ von Corti Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum Schwingen

Organ von Corti – Im Detail Innere Haarzellen Äußere Haarzellen Tunnel von Corti Basilarmembran Retikuläres Lamina Tektorische Membran Zellen Deiters‘ Kutikuläre Platte Hensens‘ Zellen

Das Organ von Corti in Schwingung Schwingende Basilarmembran Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

Sensorische Haarzellen Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: Änderung des Potentials an der Membran Weiterleitung an die Nerven

Sensorische Haarzellen Innere Haarzellen Stereovilli in Linie Äußere Haarzellen Stereovilli in W-Form Zellkern Stereovilli Kutikuläre Platte Zuführendes Radialende Seitlich ausführendes Ende Ausführendes Mittende Gewundenes zuführendes Ende

Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: Seitlich in der gleichen Reihe Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

Sensorische Haarzellen Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen 12.000 äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess Stereovilli werden abgebogen K+ dringt ein Zelle wird depolarisiert Verschließen der Kanäle Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein Rückstellung der Stereovilli

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden Hörermüdungstest

Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen Anschluss der Nervenzellen: 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen Elektromotalität: Änderung der Länge durch elektrische Anregung Global: Cochlea Verstärker Verfeinerung der Frequenzselektivität und Empfindlichkeit Effekt : Otoakustische Emission

Veränderte Wanderwelle

Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

Anschluss der IHC an den Nerv

Das Neuron Messung an biologischen Neuronen Axon Signale auf Neuronen Dendriten Axon

Die Nervenzellenmembran In die Zellmembran einer Nervenzelle sind schwimmend verschiedene Proteine eingelagert. Drei davon sind für die Reizweiterleitung auf der Membran wesentlich (siehe Abb. 3). Die Na+- K+ATPase transportiert aktiv Na+-Ionen aus der Zelle und tauscht sie gegen K+-Ionen von außen aus. An das Protein lagern sich dabei in der ersten Phase 3 Na+-Ionen von Inneren der Zelle an. Durch Hydrolyse von Adenosintriphosphat (ATP) ändert sich das Protein dahingehend, dass die Bindungsstelle für zwei Kaliumionen an der äußeren Seite der Zellmebran zugänglich wird. Haben sich die Kaliumionen angelagert, werden die Natriumionen nach außen und die Kaliumionen nach innen freigegeben. Das Protein nimmt dabei seine Gestalt der ersten Phase wieder an. Na+- K+ATPase wirkt so als Ionenpumpe. Im Gleichgewicht sind durch die Pumpe nun mehr Na-Ionen außerhalb der Zelle sind als innerhalb. Kanalproteine für Natriumionen sind im Ruhezustand der Zelle geschlossen. Übersteigt das Membranpotential aber einen bestimmten Schwellwert, so öffnen sich die Kanalproteine und lassen selektiv Na-Ionen in die Zelle einströmen. Nach kurzer Zeit schließt sich das Protein spontan und ist dann für die Zeit der Membran-depolarisation inaktiviert. Die Aktivierung der Kanalproteine erfolgt nicht gleichzeitig, sondern abhängig vom Membranpotential öffnen sich mehr oder weniger Kanäle, so dass der Natrium-Diffusionsstrom vom Membranpotential gesteuert erfolgt. Kanalproteine für Kaliumionen verhalten sich wie die für Natriumionen, nur dass sie ab einer bestimmten Depolarisation der Membran selektiv Kalium-Ionen aus der Zelle ausströmen lassen. Außerdem öffnen sie etwa 10-mal langsamer als die Natriumkanäle.

Das Aktionspotential + + + + + + + + – +20 -20 -40 -60 -80 Aktionspotential +30 mV 2 ms Ruhepotential (-70 mV) + + + + + + + + – + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + – – + + + K+ Na+ Hyperpolarisation Das Resultat ist ein Aktionspotential, dass sich in einer Richtung auf der Membran des Axons fortpflanzt. Maximal 200 Spikes pro sec. Proteine sind nicht gleichmäßig auf Membran verteilt.

Technisches Neuron Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons: “Ensemble einfachster Berechnungseinheiten löst komplexe Probleme” (Approximation, als Spezialfall Klassifikation - Approx. der Klassenwahrscheinlichkeiten) Im einfachsten Fall wird die Aktivierung aus der Summe der gewichteten Eingaben bestimmt. Das Neuron trifft in den meisten Fällen eine ja/nein-Entscheidung, d.h. ist die Aktivierung negativ oder positiv. Oft verwendete Squashing-Funktionen: Sigmoid: ( - Steigung des Sigmoid) Stufenfunktion: Eingabe Aktivierung Ausgabe a (a) 1

Der Hörnerv Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

Kodierung auf dem Hörnerv Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

Phasenkodierung Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

Kodierung von Zeitdauer und Intensität Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus Entladungsrate kodiert Intensität Die Zunahme der Entladungsrate ist nichtlinear und hängt von der spontanen Aktivität ab. Ab gewisser Lautstärke wird Sättigungsbereich erreicht eine zunehmende Zahl von Fasern aktiviert.

Maskierung nutzen: MP3

Der Ohrsimulator

Der auditorische Pfad

Der auditorische Pfad Drei Komponenten: Das auditorische Sinnesorgan  Der Hörnerv  Die auditorischen Gebiete im Gehirn

Neuronenanzahl Kern Anzahl von Zellen im Kern Nucleus cochlearis 88 000 Nucleus olivus superior 34 000 Leminiscus Lateralis 38 000 Colliculus inferior 392 000 Thalamus 364 000 Auditorischer Cortex 10 000 000

Zeitlicher Ablauf Nach bisherigem Erkenntnisstand sind folgende Hirnstammkerne für die Wellen I bis IV verantwortlich: Welle I: distaler Anteil des Nervus cochlearis Welle II: hauptsächlich proximaler Anteil des Nervus cochlearis und teilweise auch Nucleus cochlearis. Welle III: überwiegend Nucleus cochlearis Welle IV: hauptsächlich Nucleus olivus superior aber auch Nucleus cochlearis und Leminiscus lateralis Die Zuordnung von Kernen und Nervenfasern zu Erregungswellen ist schwierig, da die einzelnen Strukturen mehrere Wellen erzeugen und gleichzeitig Wellen von mehreren Strukturen erzeugt werden. Für die Wellen V und VI gibt es daher keine eindeutige Zuordnung.

Nucleus Cochlearis

Nucleus Cochlearis Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung: - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex) - dorsal (Mustererkennung) Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

Nuclei oliva superiori Laufzeitanalyse für tiefe Töne: Horizontales Richtungshören

Leminiscus lateralis Auditorischer Hauptpfad Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

Colliculus inferior Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen. Im Colliculus inferior werden in einer Landkarte die räumlichen Beziehungen der Töne verarbeitet. Einzelne Nervenzellen reagieren dabei nur auf Bewegungen der Schallquellen in bestimmte Richtungen. Bei Tieren spielen die Colliculi inferiores für die Ausrichtung der Ohrmuscheln eine wichtige Rolle. Von hier aus gibt es zahlreiche Verbindungen zu Gehirnteilen, die für die Bewegung zuständig sind. Direkt über den Colliculi inferiores liegen die Colliculi superiores. Die Colliculi superiores kontrollieren die Bewegung der Augen, so wie die Colliculi inferiores die Ohren. Sie gehen in ihrer Verarbeitung aber darüber hinaus, denn hier treffen die Schallinformationen mit Signalen aus den optischen und taktilen Sinnessystemen zusammen. So kombinieren sie Informationen aus allen Sinneskanälen zu einer Karte, die die gesamte Körperoberfläche und somit jede Richtung im Raum mit einschließt.

Corpus geniculatum des Thalamus Aufmerksamkeitssteuerung, emotionale Bewertung

Der auditorische Cortex Primärer auditorischer Cortex in Heschewindung Streng tonotope Ordnung in Streifen Kolumnen zuständig für z. B. Lautstärkeänderung in einem Frequenzbereich Sekundärer auditorischer Cortex: Komplexere Merkmale, Spracherkennung

Rechts: Tonhöhen, Melodien Beim Laien: Tonhöhenvergleich: siehe Abb. Dabei Schläfenlappen eher Arbeitsgedächtnis (Tonhöhenspeicherung) Unterer Schläfenlappen: Komplexe, länger im Gedächtnis zu haltende Strukturen Melodien: siehe Abb. (audissoziation sgebiete) zus. Zu primärer und sekundärer Hörrinde Profis: Gleiche Stellen der linken Hirnhälfte sind aktiver!

Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen Bei Laien: Verhältnis von Tonlängen: prämotorische Regionen Komplexere Strukturen: Rechte Hirnhälfte + Kleinhirn Bei Musikstudenten: Stirn und Schläfenlappen rechts aktiver!

Fazit (1) Aus dem Gleichgewichtsorgan entstanden ist es perfekt seinen Bedürfnissen angepasst Hören ist ein aktiver Prozess Anpassung an Hörumgebung Schutzfunktionen Frequenzselektivität Cochleaverstärker Mustererkennung

Fazit (2) Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs

Fazit (3) Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

Seminarthemen (Vorschläge) Projekt: Impulse auf Hörnerv wieder in Schall umwandeln Projekt: Liquid State Machine hörbar machen Thema: Ortslokalisierung von akustischen Objekten Thema: Was alles trägt zur Identifikation von akustischen Objekten bei? Thema: Messung der Separiertheit von akustischen Strömen Themen: Anatomie und Physiologie der Kerne des auditorischen Pfades

ENDE