Chemiosmotische Hypothese der Fotophosphorylierung Die an der Lichtreaktion beteiligten Proteinkomplexe sind in der Thylakoid-membran angeordnet. Stroma Thylakoidinneraum Thylakoid-membran Cytochrom-bf-Komplex NADP+ NADPH + H+ 2 H+ 2e- Durch Licht werden die beiden Fotosysteme (PS I und PS II) angeregt und auf ein höheres Energieniveau gehoben. 2e- Ferredoxin PS II PS I Beide Fotosysteme geben je 2 Elektronen ab: PS I an das Redoxsystem Ferrodoxin, PS II an eine Kette von Redoxsystemen. ATPase Ferredoxin überträgt die Elektronen an das im Stroma liegende NADP+; zusammen mit zwei Protonen entsteht das Reduktionsäquivalent NADPH + H+.

Chemiosmotische Hypothese der Fotophosphorylierung Die Elektronen des PS II füllen die Elektronenlücke des PS I. Stroma Cytochrom-bf-Komplex NADP+ NADPH + H+ PS II füllt seine Elektronen-lücke, indem es dem Wasser im Thylakoidinnenraum Elektronen entzieht. 2 H+ 2 H+ 2e- 2e- 2e- Ferredoxin Thylakoid-membran Bei der Fotolyse des Wassers entstehen Protonen und (quasi als Nebenpro-dukt der Fotosynthese) Sauerstoff. PS II PS I 2e- 2 H+ 2e- Der Cytochrom-bf-Komplex pumpt beim Elektronen-transport vom PS I zum PS II pro Elektron ein Proton von innen nach außen. H2O 1/2 O2 +2 H+ ATPase Thylakoidinnenraum Durch die beschriebenen Vorgänge kommt es zu einer Protonenverarmung im Stroma und einem Protonenüberschuss im Thylakoidinneraum: es entsteht ein Protonengradient. In diesem Gradienten ist potentielle Energie gespeichert.

Chemiosmotische Hypothese der Fotophosphorylierung Der Abbau des Protonen-gradienten erfolgt durch eine von der ATP-Sythase (ATPase) gebildete Schleuse. Stroma Cytochrom-bf-Komplex NADP+ NADPH + H+ 2 H+ 2 H+ Die Protonen passieren die Thylakoidmembran von innen nach außen durch diese Schleuse. Dabei wird Energie frei. 2e- 2e- 2e- Ferredoxin Thylakoid-membran PS II PS I Die ATP-Synthase nutzt diese Energie, um aus ADP und organischem Phosphat ATP zu synthetisieren. ADP + P 2e- 2 H+ H+ H2O 1/2 O2 +2 H+ ATPase ATP Thylakoidinnenraum Da der Mechanismus der ATP-Bildung von Licht angetrieben wird nennt man ihn Fotophosphorylierung. Die ATP-Bildung ist ein chemischer Prozess, der auf Bewegungsprozesse (Protonenfluss) zurückzuführen ist. Darauf ist die Bezeichnung chemiosmotischer Mechanismus zurückzuführen (Gr.: osmosis = Bewegung).