Grundlagen der Physiologie Lithotrophie - Verwertung anorganischer Elektronendonatoren www.icbm.de/pmbio
Dogma der biologischen Unfehlbarkeit Was auf biologische Weise gebildet wurde, lässt sich auch biologisch wieder abbauen Gilt ohne Ausnahme, aber nicht ohne Vorbedingungen und biologische (!) Umwege
Lithotrophe Prozesse Elektronen- Oxidiertes Prozess donator Endprodukt (Beispiel) H2 H+ Wasserstoffoxidation (z.B. Knallgasbakterien) CH4 *) CO2 Methanoxidation (Oxygenase!) O2! (Methylo- spez. Methanotrophe Bakterien) H2S SO42- Sulfurikation (Thiobacillus oder phototrophe Schwefelbakterien) Fe2+ Fe3+ Eisenoxidation (Gallionella) N2 NO3- unbekannt (nur über Umwege) NH4+ NO3- Nitrifikation durch zwei Bakterien NH4+ NO2- Nitrosomonas (Oxygenase!) O2! NO2- NO3- Nitrobacter H2O O2 Oxygene Photosynthese (Cyanobakterien, Chloroplasten) *)Mehrere Pfeile deuten auf mehrstufige Prozesse.
Prinzipien o Lithotrophie nur bei Prokaryonten o Je günstiger der Akzeptor einer Atmung ist, desto ungünstiger ist der daraus gebildete Elektronendonator für lithotrophe Prozesse - und umgekehrt! o Anorganische Elektronendonatoren können mit Hilfe verschiedener Akzeptoren oxidiert werden, solange deren Redoxpotential geeignet ist. o Ausnahmen bei schwer angreifbaren Molekülen (Alkane, Aromaten, NH3): Sauerstoff nicht als terminaler Elektronenakzeptor, sondern als direkter Reaktant in Oxygenase-Reaktionen.
Heterotropher (A) und lithoautotropher Aerobier (B)
Prozesse und Kreisläufe in einem Sediment
Organotropher (C) und lithotropher (D) anoxygen photropher Organismus
Lichtgetriebene Protonenpumpe bei Halobacterium (einem Archaeon)
Photosyntheseapparat eines anoxygen phototrophen Bakteriums und cyclischer Elektronentransport. (1) Membran, (2) Antennenpigmente (light harvesting complex) (3) Reaktionszentrum, (4) Chinoncyclus, (5) Cytochrom bc1-Komplex, (6) Bacteriochlorophyll a (special pair, P870), (7) Bacteriophaeophytin, (8) Chinon A und B (nahe FeS-Zentrum), (9) Cytochrom b, (10) FeS-Protein, (11) Cytochrom c1, (12) Cytochrom c2
Oxygen photropher Organismus (Legende auch für die vorherigen Bilder)
Biologische Reaktionen von molekularem Sauerstoff Photosynthetische Wasserspaltung Lichtenergie 2 H2O O2 + 4 [H] Oxidase-Reaktionen (O2 reduziert zu Wasser oder Wasserstoffperoxid) Cytochrom-Oxidase O2 + 4 [H] 2 H2O Oxygenase-Reaktionen (O2 eingebaut in schwer angreifbares Molekül, z.B. CH4, NH3, Alkane, Aromaten) Mono-Oxygenase (1 O zu Wasser reduziert, 1 O in Substrat-Molekül) Di-Oxygenase (beide O in Substrat-Molekül) Toxische O2-Spezies Superoxid-Radikal (O2-), Wasserstoff-Peroxid (H2O2), Hydroxyl-Radikal (HO), gebildet durch Reaktion von O2 mit reduzierenden Verbindungen (unvollständige O2-Reduktion) Entgiftung durch Superoxid-Dismutase, Katalase bzw. chem. Reaktionen [ Ozon (O3) nicht biologisch produziert, sondern aus Stickoxiden und O2 unter UV-Einwirkung gebildet]