Kapitel: Batessche und Müllersche Mimikry genetische Introgression

Mimikry und Introgression: Bates und Müller Mimikry-Polymorphismus bei Heliconiiden, Ithomiiden, Papilio dardanus, Zygaena ephialtes und Amata phegea genetische Introgression bei Heliconius Taxon-Stammbaum ist nicht Gen-Stammbaum

Batessche Mimikry: „Nachahmung eines wehrhaften oder ungenießbaren Tieres durch harmlose Tiere zur Täuschung von Feinden“

Henry Walter Bates: --geb. 1825 in Leicester, England --1844: trifft Alfred Russel Wallace in Leicester --1848: Bates und Wallace reisen auf einem Handelsschiff zum Amazonas -- Wallace verlässt Bates nach zwei Jahren --1859: nach 11 Jahren in der Abgeschiedenheit des Amazonas kehrt Bates nach England zurück --1868-1869, 1878: Präsident der Entomological Society of London --1892: Bates stirbt in London

Original-Zeichnung von Bates (1862) 3 Dismorphia-Arten 2 Ithomiiden-Arten 2 Dismorphia-Arten 2 Ithomiiden-Arten Original-Zeichnung von Bates (1862)

Pieridae: Dismorphia thermesia Iguacu 1996 Heliconiidae: Eueides isabella Costa Rica 2009 Pieridae: Dismorphia orise Costa Rica 2007

Heliconiidae: Heliconius ismenius Costa Rica 2009 Nymphalidae: Eresia eutropia Costa Rica 2010

Acraeidae: Actinote anteas Costa Rica 2010 Ithomiidae: Ithomia heraldica Costa Rica 2009

Papilio dardanus (Fam. Papilionidae) im Vergleich zu Danaus chrysippus und Amauris niavius (Fam. Danaidae): Normal-Form Anpassung an Danaus Anpassung an Amauris alle 3 sind Papilio dardanus Papilionidae Amauris niavius Danaidae Danaus chrysippus Danaidae

The larvae of Danaus and Amauris eat plants that contain noxious substances which pass, either altered or unaltered, to the adult stage. Such chemicals make these species undesirable to predators, birds and monkeys. The mimics lack these substances in their bodies making them quite edible. True Batesian mimicry is parasitic in nature with the model deriving no benefit.

„Mimikry zwischen Paaren von ungenießbaren Arten“ Müllersche Mimikry Müllersche Mimikry: „Mimikry zwischen Paaren von ungenießbaren Arten“ Der Vogel macht nur 1x die negative Erfahrung. Das bedeutet für einen Partner des Mimikry-Paares einen 50%igen Schutz.

Fritz Müller (1834–1895), Deutscher Zoologe   häufiger Korrespondent mit Darwin Buch: Müller F. 1864: Für Darwin. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig radikaler Atheist; deswegen von Deutschland nach Brasilien emigriert eine der frühesten Anwendungen der Mathematik auf die Evolution Nachweis der kladistischen Phylogenie

East- Ecuador West- Ecuador SE- Ecuador NE- Peru Central- Peru Heliconius erato Heliconius melpomene

Müllersche Mimikry zwischen verschiedenen Heliconius -Arten H. melpomene H. erato H. doris H. melpomene H. erato H. aoede H. elevatus H. burneyi H. tales H. xanthocles H. demeter pericopine-Noctuide

Danaus chrysippus Fam. Danaidae Hypolimnas misippus male Danaus chrysippus Fam. Danaidae Hypolimnas misippus female

Hypolimnas misippus Fam. Nymphalidae Danaus chrysippus Fam. Danaidae Cethosia cyane Nymphalidae Cethosia nietneri Nymphalidae Papilio dardanus Papilionidae

verschiedene Familien: Zygaena ephialtes Zygaena ephialtes selbe Art: verschiedene Familien: verschiedene Arten: Zygaena filipendulae Amata phegea

verschiedene Familien: Zygaena ephialtes die gelbe ephialtoide Morphe von Zygaena ephialtes ähnelt dem Bären-Spinner Amata phegea verschiedene Familien: Amata phegea

rechts oben: 1. Müllerscher Mimikry-Ring: Zygaena ephialtes (Fam. Widderchen) und die Amata-Arten (Fam. Bären) enthalten Blausäure. rechts oben: 1. Müllerscher Mimikry-Ring: Zygaena punctum + 2x Z. lonicerae + Z. filipendulae + Immenkäfer + Blutzikade links unten: 2. Müllerscher Mimikry-Ring: 3x Amata phegea + A. ragazii + Z. ephialtes unten rechts: japanische Nachtigall mit Maniola jurtina + A. phegea + Z. ephialtes Sbordoni,V. and Forestiero,S. (1984): Weltenzyklopädie der Schmetterlinge.

Genetische Introgression bei Heliconius lateraler Gentransfer bei Heliconiiden; was im Taxon-Stammbaum Konvergenz ist, ist im Gen-Stammbaum Monophylie

Rassen von Heliconius melpomene in Latein-Amerika rotes Band Heliconius melpomene Rassen von Heliconius melpomene in Latein-Amerika Strahlen

Heliconius melpomene rotes Band Heliconius melpomene Bolivien 2013 Heliconius melpomene Costa Rica 2013 Strahlen

East- Ecuador West- Ecuador SE- Ecuador NE- Peru Central- Peru Heliconius erato Heliconius melpomene

Die gegenseitige Anpassung (Adaptation) im Farbmuster und im Verhalten bei verschiedenen Heliconius-Arten galt bisher als Parade-Beispiel für konvergente Entwicklung im Rahmen der Müller‘schen Mimikry. Seit wenigen Jahren weiß man, dass bestimmte Farbmuster nicht auf Konvergenz, sondern auf Homologie beruhen. Es kommt gelegentlich zur Paarung zwischen verschiedenen Heliconius-Arten und damit zur Bildung von F1-Hybriden. Danach kommt es immer wieder zu Rück-Kreuzungen mit den Elternarten, so dass es nicht zur Vermischung der beiden Arten kommt. Das nennt man „adaptive Introgression“: Eine Art „holt sich“ aus einer anderen Art einige brauchbare Gene heraus, um sich einer vorteilhaften Situation anzupassen. Und genau das haben wir bei bestimmten Farbmustern von Heliconius-Arten.

Müller F (1879): Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. Trans Entomol Soc Lond 1879: xx–xxix. Hines HM, Counterman BA, Papa R, Albuquerque de Moura P, Cardoso MZ, et al. (2011): Wing patterning gene redefines the mimetic history of Heliconius butterflies. Proc Natl Acad Sci U S A 108: 19666–19671. Pardo-Diaz C, Salazar C, Baxter SW, Merot C, Figueiredo-Ready W, et al. (2012): Adaptive introgression across species boundaries in Heliconius butterflies. PLoS Genet 8: e1002752. The Heliconius Genome Consortium (2012): Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species. Nature. E-pub 16 May 2012. Nadeau,J., Martin,S., Kozak,K.M., Blaxter,M.L., Mallet,J. et.al. (2013): Genome-wide patterns of divergence and gene flow across a butterfly radiation. Mol. Ecol. 22, 814-818.

Heliconius melpomene: 3 Gengruppen kontrollieren 3 bei vielen Heliconius-Arten vorkommende Farbmuster: 1. rotes Band am Vorderflügel 2. Strahlenmuster am Hinterflügel 3. kein Rot am Vorderflügel

hier dasselbe bei Heliconius erato: 1. rotes Band am Vorderflügel 2. Strahlenmuster am Hinterflügel 3. kein Rot am Vorderflügel

Und dies sind die neuen Befunde: Die Farbmuster sind monophyletischen Ursprungs und werden über die Artgrenze hinweg durch Hybridisierung von einer Art in die andere übertragen (= genetische Introgression). Gen rotes Band Gen rotes Band Stammbaum einiger Gene: nahe verwandt, gemeinsamer Ursprung, homolog entstanden. Stammbaum der Arten: wenig verwandt, kein gemeinsamer Ursprung, viele Merkmale sind konvergent entstanden.

links = Stammbaum der Taxa rechts = Stammbaum der 3 Merkmalskomplexe: 1. kein Rot 2. rotes Band 3. Strahlen am H-Flügel

Zusammenfassung: Es handelt sich um „genetische Introgression“ : Trans-Spezies-Hybridisierung überwindet die Artschranken, und eine Art „holt sich“ aus einer anderen Art brauchbare Gene heraus, um sich einer vorteilhaften Situation anzupassen. Was im Taxon-Stammbaum Konvergenz ist, ist im Gen-Stammbaum Monophylie.