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Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1,

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1 Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

2 VW Okt 2009 2 Glossar Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel Symbiose = Lebensgemeinschaft Mutualistische Symbiose = Lebensgemeinschaft zum Vorteile der Beteiligten

3 VW Okt 2009 3 Die Ektomykorrhiza Symbiose Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM vergrössert Rhizomorphen Querschnitt durch die Ektomykorrhiza

4 VW Okt 2009 4 Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Kohlehydrate (Zucker) Mineral- Nährstoffe, Wasser

5 VW Okt 2009 5 Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Phosphat Zucker

6 VW Okt 2009 6 Wurzel mit Wurzelhaaren Unverzweigte Mykorrhiza stark verzweigte Mykorrhiza Die Entwicklung von der Feinwurzel zur Ektomykorrhiza + Ektomykorrhiza-Pilz

7 VW Okt 2009 7 Der Ektomykorrhizapilz ersetzt die Wurzelhaare und...

8 VW Okt 2009 8......bildet mit der Wurzel zusammen die Ektomykorrhiza Pilzmantel Kölbchen

9 VW Okt 2009 9 Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Ektomykorrhiza Morphotyp = morphologisch unterscheidbare Gestalt

10 VW Okt 2009 10 Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Rhizomorphen

11 VW Okt 2009 11 Pisolithus tinctorius, der Erbsenstreuling Fruchtkörper

12 VW Okt 2009 12 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Die Funktion des extraradikalen Myzels der Ektomykorrhiza-Pilze

13 VW Okt 2009 13

14 VW Okt 2009 14 Das extraradikale Myzel mobilisiert Nährstoffe aus dem Boden a) aus organischer Substanzb) aus Gestein z.B. Fe, Mg

15 VW Okt 2009 15 Das extraradikale Myzel der Ektomykorrhiza Pilze: seine Funktion Nährstoffsuche und Nährstoffmobilisation aus dem Boden und Transport zur Wurzel.

16 VW Okt 2009 16 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Schutz Speicher Der Pilzmantel

17 VW Okt 2009 17 Mykorrhizierte Fichten (B) transpirieren nach Befall durch pathogene Pize stärker als nicht mykorrhizierte (A). Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz. A B

18 VW Okt 2009 18 Der Pilzmantel schützt die Wurzel vor Frass und vor Befall durch pathogene Pilze Im Mantel kann der Pilz Nährstoffe speichern, z.B. Kohlenstoff in Form von Glykogen und Phosphat in Form von Polyphosphat.

19 VW Okt 2009 19 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Das Hartigsche Netz

20 VW Okt 2009 20 Zelle mitHartigsches Pilzmantel!Netz

21 VW Okt 2009 21 Das Hartigsche Netz gebildet von den Symbiosepartnern Tuber borchii mit Cistus incanus in elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Miozzi L et al. 2005) 1.7 micro m5 micro m

22 VW Okt 2009 22 Pflanzenzellen geben Stoffe abPilzhyphen geben Stoffe ab Hartigsches Netz

23 VW Okt 2009 23 Pflanzenzellen nehmen Stoffe auf, die vom Pilz abgegeben werden. Pilzhyphen nehmen Stoffe auf, die von der Pflanze abgegeben werden.

24 VW Okt 2009 24 Glucose SaccharoseSaccharose INVERTASE HEXOSETRANSPORTER UDP-GlucoseGlucose TPS TREHALOSE PHOSPHAT SYNTHASE TPP TREHALOSEPHOSPHAT PHOSPHATSE Trehalose Blätter Wurzeln

25 VW Okt 2009 25 Extraradikales Myzel im Boden Stickstoffquellen im Boden: NO 3 - NH 4 + Aminosäuren Peptide SOURCE Hartigsches Netz in der Wurzel Blätter NO 3 - SINK NH 4 + Aminosäuren

26 VW Okt 2009 26 In der Ektomykorrhiza werden zwischen Pflanze und Pilzen Stoffe ausgetauscht beide Symbiose-Partner sind besser ernährt.

27 VW Okt 2009 27 Ammonium: ein Kandidat für den Stickstofftransfer vom Pilz zur Pflanze Chalot M., Trends in Plant Science 2006 NH 4

28 VW Okt 2009 28 Möglicherweise ist aber der Transfer von Stickstoff vom Pilz zur Pflanze weit komplizierter Müller T.et al., Phytochemistry 2007

29 VW Okt 2009 29 Modellsystem zum Studium von Genexpressionen bezüglich NH 4 + Aufnahme TIP: Ektomykorrhizen RZM: Rhizomorphen PCH: Nährstoffquelle NH 4 +

30 VW Okt 2009 30 Relative Expression von Genen, der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme Säulen: > Null, höher exprimiert, { "@context": "http://schema.org", "@type": "ImageObject", "contentUrl": "http://images.slideplayer.org/3/912772/slides/slide_30.jpg", "name": "VW Okt 2009 30 Relative Expression von Genen, der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme Säulen: > Null, höher exprimiert, Null, höher exprimiert,

31 VW Okt 2009 31 Die Pilzhyphen sind im Hartigschen Netz, im Mantel, als Rhizomorphen und als Einzelhyphen funktionell verschieden. Testsystem: Genexpressionsmuster

32 VW Okt 2009 32 Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius)

33 VW Okt 2009 33 Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (1) Photographien: Verena Wiemken Keimfrei (axenisch) angezogene Fichte Reinkultur von Pisolithus tinctorius (Erbsenstreuling)

34 VW Okt 2009 34 Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (3) Photographien: Verena Wiemken Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen

35 VW Okt 2009 35 Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) Nachweis, dass ein Pilz in der Tat ein Ekto- mykorrhizapilz ist.

36 VW Okt 2009 36 Drei Sämlinge am selben Hyphennetzwerk des Pilzes

37 VW Okt 2009 37 Was geschieht dank der Pilzverbindung zwischen jungem und altem Baum? Sämlinge werden vom Mutterbaum ernährt! Ammen-Funktion der Altbäume für die Sämlinge. Kohlenstoff

38 VW Okt 2009 38 Vergleich der Ektomykorrhizapilzarten von Baum und Sämling Teste FP et al. 2009 Fungal Ecology

39 VW Okt 2009 39 Die Bäume sind im Untergrund über die Pilzhyphen miteinander vernetzt. Nährstoffe fliessen nach dem source / sink Prinzip. Es existiert eine unterirdische, mutualistische Symbiose über ganze Waldpartien und nicht nur zwischen zwei Individuen.

40 VW Okt 2009 40 Diversität der Ektomykorrhizapilze

41 VW Okt 2009 41 Artenvielfalt und Gewicht der Mykorrhizapilze in einem 100 jährigen Fichtenwald Oberirdisch: Fruchtkörper von Mykorrhizapilzen48 Arten Über 6 Jahre gesammelt: 23, 29, 27,17,25,19 Arten jeweils pro Jahr Untersuchte Fläche: 100 m 2 Trockengewicht pro Hektare: 8.8. kg Unterirdisch: Mykorrhizapilze an den Wurzeln25 Arten Untersuchte Fläche: 22.5 cm 2 Trockengewicht pro Hektare: 250 - 400 kg Beispiel: Douglasie Maximales Alter: 1300 Jahre Maximale Höhe:100 m Maximaler Durchmesser: 4.4 m 2000 verschiedene Ektomykorrhizapilze

42 VW Okt 2009 42 Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch

43 VW Okt 2009 43 Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch Cortinarius Brunneus, schwarzbraune Gürtelfuss

44 VW Okt 2009 44 Cortinarius Brunneus, der schwarzbraune Gürtelfuss

45 VW Okt 2009 45 Sukzession der Ektomykorrhizapilze Kronenschluss geringe Wirtsspezifität höhere Wirtsspezifität Qualität der Streuschicht Umfang der Streuschicht Pilz-Diversität

46 VW Okt 2009 46 Häufigkeit/Seltenheit der Ektomykorrhizapilz-Arten KoideRT New Phytologist 166, 251 (2005)

47 VW Okt 2009 47 Dominanz gewisser Ektomykorrhizapilz-Arten im Sommer resp. Winter Buée M, Mycorrhiza 15,235 (2005) SommerWinter

48 VW Okt 2009 48 Bodenhorizonte und Ektomykorrhizapilze

49 VW Okt 2009 49 Verteilung der Mykorrhizapilzarten bezüglich Bodenhorizonten

50 VW Okt 2009 50 Bäume sind mit vielen verschiedenen Pilzarten mykorrhiziert. Es wird angenommen, dass die Pilze unterschiedlich zur Symbiose beitragen.

51 VW Okt 2009 51 Verdrängung oder Zusammenleben bei den Ektomykorrhizapilzen (Species avoidance, species co-occurrence)

52 VW Okt 2009 52 Experiment zur Interaktion zweier Mykorrhizapilze Wu B. Mycorrhiza (1999) Pinus densiflora

53 VW Okt 2009 53 Zonen der Besiedelung durch Hyphen und der Ausbildung von Mykorrhizen (Punkte)

54 VW Okt 2009 54

55 VW Okt 2009 55 Folgerungen aus der Arbeit: Pisolithus tinctorius bildete viele Rhizomorphen, war nicht konkurrenzfähig. Tanashi besiedelte die ganzen zur Verfügung stehenden Flächen. Jedoch: Auf einem anderen Substrat könnten die Konkurrenzverhältnisse anders sein. Im extrem heterogenen Boden eines Waldes könnten beide Pilze nebeneinander als Mykorrhizapilze vorkommen.

56 VW Okt 2009 56

57 VW Okt 2009 57 Pilz und Baum tauschen Stoffe aus. Es sind spezielle Strukturen vorhanden. Das Wachstum von Pilz und Baum wird gefördert. Vorteile der Symbiose: Ein grösseres Bodenvolumen kann nach Nährstoffen abgesucht werden. Das Bodenvolumen wird durch die feinen Hyphen intensiver genutzt. Die Bodenstruktur wird durch die Krümel, welche durch Hyphen verfestigt werden verbessert. Der Pilzmantel bietet Schutz vor krankheitserregenden Pilzen. wood wide web (www): Bäume, Pilze und gewisse Kräuter bilden eine ganz besonders enge Lebens-Gemeinschaft, die sich bei der Nährstoffversorgung unterstützt. Definition der Ektomykorrhiza Symbiose:


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