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Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1,

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1 Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

2 VW Okt Glossar Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel Symbiose = Lebensgemeinschaft Mutualistische Symbiose = Lebensgemeinschaft zum Vorteile der Beteiligten

3 VW Okt Die Ektomykorrhiza Symbiose Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM vergrössert Rhizomorphen Querschnitt durch die Ektomykorrhiza

4 VW Okt Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Kohlehydrate (Zucker) Mineral- Nährstoffe, Wasser

5 VW Okt Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Phosphat Zucker

6 VW Okt Wurzel mit Wurzelhaaren Unverzweigte Mykorrhiza stark verzweigte Mykorrhiza Die Entwicklung von der Feinwurzel zur Ektomykorrhiza + Ektomykorrhiza-Pilz

7 VW Okt Der Ektomykorrhizapilz ersetzt die Wurzelhaare und...

8 VW Okt bildet mit der Wurzel zusammen die Ektomykorrhiza Pilzmantel Kölbchen

9 VW Okt Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Ektomykorrhiza Morphotyp = morphologisch unterscheidbare Gestalt

10 VW Okt Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Rhizomorphen

11 VW Okt Pisolithus tinctorius, der Erbsenstreuling Fruchtkörper

12 VW Okt Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Die Funktion des extraradikalen Myzels der Ektomykorrhiza-Pilze

13 VW Okt

14 VW Okt Das extraradikale Myzel mobilisiert Nährstoffe aus dem Boden a) aus organischer Substanzb) aus Gestein z.B. Fe, Mg

15 VW Okt Das extraradikale Myzel der Ektomykorrhiza Pilze: seine Funktion Nährstoffsuche und Nährstoffmobilisation aus dem Boden und Transport zur Wurzel.

16 VW Okt Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Schutz Speicher Der Pilzmantel

17 VW Okt Mykorrhizierte Fichten (B) transpirieren nach Befall durch pathogene Pize stärker als nicht mykorrhizierte (A). Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz. A B

18 VW Okt Der Pilzmantel schützt die Wurzel vor Frass und vor Befall durch pathogene Pilze Im Mantel kann der Pilz Nährstoffe speichern, z.B. Kohlenstoff in Form von Glykogen und Phosphat in Form von Polyphosphat.

19 VW Okt Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Hartigsches Netz H Pilzmyzel (Hyphen) Pilz-Fruchtkörper Pilzmantel M Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Das Hartigsche Netz

20 VW Okt Zelle mitHartigsches Pilzmantel!Netz

21 VW Okt Das Hartigsche Netz gebildet von den Symbiosepartnern Tuber borchii mit Cistus incanus in elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Miozzi L et al. 2005) 1.7 micro m5 micro m

22 VW Okt Pflanzenzellen geben Stoffe abPilzhyphen geben Stoffe ab Hartigsches Netz

23 VW Okt Pflanzenzellen nehmen Stoffe auf, die vom Pilz abgegeben werden. Pilzhyphen nehmen Stoffe auf, die von der Pflanze abgegeben werden.

24 VW Okt Glucose SaccharoseSaccharose INVERTASE HEXOSETRANSPORTER UDP-GlucoseGlucose TPS TREHALOSE PHOSPHAT SYNTHASE TPP TREHALOSEPHOSPHAT PHOSPHATSE Trehalose Blätter Wurzeln

25 VW Okt Extraradikales Myzel im Boden Stickstoffquellen im Boden: NO 3 - NH 4 + Aminosäuren Peptide SOURCE Hartigsches Netz in der Wurzel Blätter NO 3 - SINK NH 4 + Aminosäuren

26 VW Okt In der Ektomykorrhiza werden zwischen Pflanze und Pilzen Stoffe ausgetauscht beide Symbiose-Partner sind besser ernährt.

27 VW Okt Ammonium: ein Kandidat für den Stickstofftransfer vom Pilz zur Pflanze Chalot M., Trends in Plant Science 2006 NH 4

28 VW Okt Möglicherweise ist aber der Transfer von Stickstoff vom Pilz zur Pflanze weit komplizierter Müller T.et al., Phytochemistry 2007

29 VW Okt Modellsystem zum Studium von Genexpressionen bezüglich NH 4 + Aufnahme TIP: Ektomykorrhizen RZM: Rhizomorphen PCH: Nährstoffquelle NH 4 +

30 VW Okt Relative Expression von Genen, der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme Säulen: > Null, höher exprimiert,

31 VW Okt Die Pilzhyphen sind im Hartigschen Netz, im Mantel, als Rhizomorphen und als Einzelhyphen funktionell verschieden. Testsystem: Genexpressionsmuster

32 VW Okt Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius)

33 VW Okt Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (1) Photographien: Verena Wiemken Keimfrei (axenisch) angezogene Fichte Reinkultur von Pisolithus tinctorius (Erbsenstreuling)

34 VW Okt Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (3) Photographien: Verena Wiemken Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen

35 VW Okt Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) Nachweis, dass ein Pilz in der Tat ein Ekto- mykorrhizapilz ist.

36 VW Okt Drei Sämlinge am selben Hyphennetzwerk des Pilzes

37 VW Okt Was geschieht dank der Pilzverbindung zwischen jungem und altem Baum? Sämlinge werden vom Mutterbaum ernährt! Ammen-Funktion der Altbäume für die Sämlinge. Kohlenstoff

38 VW Okt Vergleich der Ektomykorrhizapilzarten von Baum und Sämling Teste FP et al Fungal Ecology

39 VW Okt Die Bäume sind im Untergrund über die Pilzhyphen miteinander vernetzt. Nährstoffe fliessen nach dem source / sink Prinzip. Es existiert eine unterirdische, mutualistische Symbiose über ganze Waldpartien und nicht nur zwischen zwei Individuen.

40 VW Okt Diversität der Ektomykorrhizapilze

41 VW Okt Artenvielfalt und Gewicht der Mykorrhizapilze in einem 100 jährigen Fichtenwald Oberirdisch: Fruchtkörper von Mykorrhizapilzen48 Arten Über 6 Jahre gesammelt: 23, 29, 27,17,25,19 Arten jeweils pro Jahr Untersuchte Fläche: 100 m 2 Trockengewicht pro Hektare: 8.8. kg Unterirdisch: Mykorrhizapilze an den Wurzeln25 Arten Untersuchte Fläche: 22.5 cm 2 Trockengewicht pro Hektare: kg Beispiel: Douglasie Maximales Alter: 1300 Jahre Maximale Höhe:100 m Maximaler Durchmesser: 4.4 m 2000 verschiedene Ektomykorrhizapilze

42 VW Okt Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch

43 VW Okt Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch Cortinarius Brunneus, schwarzbraune Gürtelfuss

44 VW Okt Cortinarius Brunneus, der schwarzbraune Gürtelfuss

45 VW Okt Sukzession der Ektomykorrhizapilze Kronenschluss geringe Wirtsspezifität höhere Wirtsspezifität Qualität der Streuschicht Umfang der Streuschicht Pilz-Diversität

46 VW Okt Häufigkeit/Seltenheit der Ektomykorrhizapilz-Arten KoideRT New Phytologist 166, 251 (2005)

47 VW Okt Dominanz gewisser Ektomykorrhizapilz-Arten im Sommer resp. Winter Buée M, Mycorrhiza 15,235 (2005) SommerWinter

48 VW Okt Bodenhorizonte und Ektomykorrhizapilze

49 VW Okt Verteilung der Mykorrhizapilzarten bezüglich Bodenhorizonten

50 VW Okt Bäume sind mit vielen verschiedenen Pilzarten mykorrhiziert. Es wird angenommen, dass die Pilze unterschiedlich zur Symbiose beitragen.

51 VW Okt Verdrängung oder Zusammenleben bei den Ektomykorrhizapilzen (Species avoidance, species co-occurrence)

52 VW Okt Experiment zur Interaktion zweier Mykorrhizapilze Wu B. Mycorrhiza (1999) Pinus densiflora

53 VW Okt Zonen der Besiedelung durch Hyphen und der Ausbildung von Mykorrhizen (Punkte)

54 VW Okt

55 VW Okt Folgerungen aus der Arbeit: Pisolithus tinctorius bildete viele Rhizomorphen, war nicht konkurrenzfähig. Tanashi besiedelte die ganzen zur Verfügung stehenden Flächen. Jedoch: Auf einem anderen Substrat könnten die Konkurrenzverhältnisse anders sein. Im extrem heterogenen Boden eines Waldes könnten beide Pilze nebeneinander als Mykorrhizapilze vorkommen.

56 VW Okt

57 VW Okt Pilz und Baum tauschen Stoffe aus. Es sind spezielle Strukturen vorhanden. Das Wachstum von Pilz und Baum wird gefördert. Vorteile der Symbiose: Ein grösseres Bodenvolumen kann nach Nährstoffen abgesucht werden. Das Bodenvolumen wird durch die feinen Hyphen intensiver genutzt. Die Bodenstruktur wird durch die Krümel, welche durch Hyphen verfestigt werden verbessert. Der Pilzmantel bietet Schutz vor krankheitserregenden Pilzen. wood wide web (www): Bäume, Pilze und gewisse Kräuter bilden eine ganz besonders enge Lebens-Gemeinschaft, die sich bei der Nährstoffversorgung unterstützt. Definition der Ektomykorrhiza Symbiose:


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