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5. Mai 2005 1 Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch.

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Präsentation zum Thema: "5. Mai 2005 1 Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch."—  Präsentation transkript:

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2 5. Mai Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch

3 2 Überblick Natur vs. Technik Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Neuronen Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit

4 3 Natur versus Technik Natur: – Optimierungsprozess über lange Zeiträume – Emergenz trägt wesentlich bei Technik: – Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit – Beschränkung durch menschlichen Verstand – Emergenz unerwünscht

5 4 Entstehung des Ohres Durch Evolution – Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische – An Mrd. Exemplaren parallel Feinabstimmung – Hebbsches Lernen Vorteil: Niemand musste das System verstehen

6 5 Technik der Geräuschklassifikation Signalbeschreibung: Schalldruck über Zeit Aufgabe: Unterscheidung Musik - Sprache Analytischer Ansatz – Weit über 300 Merkmale aus 0,5 – 1 s Geräusch – Klassifikationsrate ca. 97 % Mensch – 20 ms Geräusch genügen für fast 100 % Erkennung Was macht die Biologie besser?

7 6 Grenzen des bewussten Denkens Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen Seriell Beschränkt auf Mesokosmos Bezogen auf Parameterräume – Lokalität – Intervalle (achsparallele Einteilung)

8 7 Überwindung von Komplexitätsgrenzen Zahl der Elemente überschaubar halten – Hierarchie (Teile und Herrsche) – Unabhängige Module – Abstraktion in Schichten Zahl der Zustände gering halten – Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt) Orthogonalitätsprinzip – Zahl der Wechselwirkungen gering halten Formalisierung von Abläufen – Z.B. Mathematik

9 8 Konsequenzen Das Verhalten des Systems soll vollständig vorhersagbar sein Emergenz ist nicht gewollt Fulguration ausschließlich beim Menschen Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung der Komplexität der entworfenen Systeme!

10 9 Schall – physikalisch gesehen Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium Kompression und Expansion des Mediums Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

11 10 Die Lautstärke Schalldruck- pegel [dB] Schalldruck [ Pa] Anschauung 020Hörschwelle 20200Ganz leiser Lüfter Flüstern Sprache Hausmusik Güterzug Schmerzgrenze

12 11 Der gute Ton

13 12 Der harmonische Klang

14 13 … und das Geräusch

15 14 Das menschliche Gehörfeld Frequenzbereich von 20 bis Hz (altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand: – 3% – Im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6% Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren – > ermöglicht räumliches Hören – Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

16 15 Das menschliche Gehörfeld Der Schall wird gemessen: – Intensität: in dB – Frequenz: in Hz Audiogramm: – Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz – Hörschwelle – Wahrnehmung-, Schmerzgrenze – Hörbereich, Sprachbereich

17 16 Das Ohr im Überblick Ohrmuschel mit Gehörgang Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex

18 17 Das Ohr im Überblick - Außenohr Ohrmuschel – Knorpelig, faltig – fängt Schall ein – Schallmodulation je nach Richtung Gehörgang – leichte S-Form – Orgelpfeifen- resonanz: verstärkt um Faktor 2 – Talgdrüsen – Häärchen

19 18 Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr 1. Hammer 2. Amboss 3. Steigbügel 4. Trommelfell 5. Paukenfenster 6. Ohrtrompete

20 19 Die Mechanik des Mittelohrs Einfangen der Schallwellen am Trommelfell Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz Schutzfunktion: – Druckausgleich über Ohrtrompete – Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

21 20 Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr 1.Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) 2.Nerv zum Gehirn 3.Anfang der Cochleagänge 4.Spitze der Schnecke Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

22 21 Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung – In Erweiterungen der Bogengänge – Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich Und Linearbeschleunigung – In kleinem und großem Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten – Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit: – Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec – Auslenkung von 10 Nanometer

23 22 Das Innere Ohr – die Ohrschnecke 1. Schneckengang 2. Vorhoftreppe 3. Paukentreppe 4. Gewundenes Ganglion 5. Gehörnervfasern

24 23 Die Ohrschnecke Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird nach oben durch Reissners- nach unten durch Basilar- membran begrenzt.

25 24 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran – Abnehmende Spannung – Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

26 25 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der Basilarmembran

27 26 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

28 27 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort. Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)

29 28 Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

30 29 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! Nicht nur passive Eigenschaften Aktive Mechanismen zur Steigerung der Empfindlichkeit und Trennschärfe

31 30 Das Organ von Corti 1. Schneckengang 2. Vorhoftreppe 3. Paukentreppe 4. Reissners Membran 5. Basilarmembran 6. Tektorische Membran 7. Stria Vascularis 8. Nervenfasern 9. Knöchernes gewundenes Lamina

32 31 Das Organ von Corti Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum Schwingen

33 32 Organ von Corti – Im Detail 1. Innere Haarzellen 2. Äußere Haarzellen 3. Tunnel von Corti 4. Basilarmembran 5. Retikuläres Lamina 6. Tektorische Membran 7. Zellen Deiters 8. Kutikuläre Platte 9. Hensens Zellen 10. Retikuläres Lamina

34 33 Das Organ von Corti in Schwingung Schwingende Basilarmembran Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

35 34 Sensorische Haarzellen Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: Änderung des Potentials an der Membran Weiterleitung an die Nerven

36 35 Sensorische Haarzellen Innere Haarzellen – Stereovilli in Linie Äußere Haarzellen – Stereovilli in W- Form 1.Zellkern 2.Stereovilli 3.Kutikuläre Platte 4.Zuführendes Radialende 5.Seitlich ausführendes Ende 6.Ausführendes Mittende 7.Gewundenes zuführendes Ende

37 36 Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: Seitlich in der gleichen Reihe Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

38 37 Sensorische Haarzellen Es gibt ca innere Haarzellen äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

39 38 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

40 39 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Stereovilli werden abgebogen K+ dringt ein Zelle wird depolarisiert Verschließen der Kanäle Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein Rückstellung der Stereovilli

41 40 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden Hörermüdungstest

42 41 Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen Anschluss der Nervenzellen: – 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden – vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

43 42 Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen Elektromotalität: Änderung der Länge durch elektrische Anregung Global: Cochlea Verstärker Verfeinerung der Frequenzselektivität und Empfindlichkeit Effekt : Otoakustische Emission

44 43 Veränderte Wanderwelle

45 44 Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

46 45 Anschluss der IHC an den Nerv

47 46 Das Neuron Dendriten Axon Messung an biologischen Neuronen Signale auf Neuronen

48 47 Die Nervenzellenmembran

49 48 Das Aktionspotential

50 49 Technisches Neuron EingabeAktivierungAusgabe Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons:

51 50 Der Hörnerv Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: Spontane Aktivität Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

52 51 Kodierung auf dem Hörnerv Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

53 52 Phasenkodierung Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

54 53 Kodierung von Zeitdauer und Intensität Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus Entladungsrate kodiert Intensität

55 54 Maskierung nutzen: MP3

56 55 Der Ohrsimulator

57 56 Der auditorische Pfad

58 57 Der auditorische Pfad Drei Komponenten: Das auditorische Sinnesorgan Der Hörnerv Die auditorischen Gebiete im Gehirn

59 58 Neuronenanzahl KernAnzahl von Zellen im Kern Nucleus cochlearis Nucleus olivus superior Leminiscus Lateralis Colliculus inferior Thalamus Auditorischer Cortex

60 59 Zeitlicher Ablauf

61 60 Nucleus Cochlearis

62 61 Nucleus Cochlearis Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung: - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex) - dorsal (Mustererkennung) Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

63 62 Nuclei oliva superiori Laufzeitanalyse für tiefe Töne: Horizontales Richtungshören

64 63 Leminiscus lateralis Auditorischer Hauptpfad Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

65 64 Colliculus inferior Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen.

66 65 Corpus geniculatum des Thalamus Aufmerksamkeitssteuerung, emotionale Bewertung

67 66 Der auditorische Cortex

68 67 Rechts: Tonhöhen, Melodien

69 68 Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen

70 69 Fazit (1) Aus dem Gleichgewichtsorgan entstanden ist es perfekt seinen Bedürfnissen angepasst Hören ist ein aktiver Prozess – Anpassung an Hörumgebung – Schutzfunktionen – Frequenzselektivität – Cochleaverstärker – Mustererkennung

71 70 Fazit (2) Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs

72 71 Fazit (3) Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

73 72 Seminarthemen (Vorschläge) Projekt: Impulse auf Hörnerv wieder in Schall umwandeln Projekt: Liquid State Machine hörbar machen Thema: Ortslokalisierung von akustischen Objekten Thema: Was alles trägt zur Identifikation von akustischen Objekten bei? Thema: Messung der Separiertheit von akustischen Strömen Themen: Anatomie und Physiologie der Kerne des auditorischen Pfades

74 73 ENDE


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