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© Pearson Studium 2009 Autoren: Biologie Neil Campbell, Jane Reece Biologie PowerPoint®-Abbildungs- und Textfolien für Folie: 1.

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1 © Pearson Studium 2009 Autoren: Biologie Neil Campbell, Jane Reece Biologie PowerPoint®-Abbildungs- und Textfolien für Folie: 1

2 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Kapitel 48 Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 2

3 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 3 Überblick: Kommunikationsbahnen Die Kegelschnecke tötet ihre Beute durch Gift, das die Neurone außer Gefecht setzt Neurone sind Nervenzellen, die Information innerhalb des Körpers weiterleiten Die Kommunikation über Neurone erfolgt weitgehend über zwei unterschiedliche Signaltypen: elektrische Signale, die über weite Strecken fortgeleitet werden, und chemische Signale, die auf Kurzstrecken eingesetzt werden

4 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 4

5 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 5 Die Informationen werden in Form elektrischer Signale weitergeleitet, die von Ionenbewegungen getragen werden Die Signalverarbeitung höherer Ordnung wird weitgehend von Neuronengruppen übernommen, die zu einem Gehirn organisiert sind oder aber einfachere Zellgruppen bilden, die als Ganglien bezeichnet werden

6 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: : Neuronale Organisation und Struktur als Spiegel der Funktion bei der Informationsübermittlung Der Kalmar ist ein Kopffüßer mit außerordentlich großen Nervenzellen, weshalb er sich bestens für Untersuchungen der Nervenfunktionen eignet

7 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 7 Einführung in die Informationsverarbeitung Nervensysteme durchlaufen drei Stadien der Informationsverarbeitung: Verarbeitung sensorischer Eingangssignale (Input), sensorische Integration, Verarbeitung motorischer Ausgangssignale (Output)

8 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 8

9 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 9 Sensorische Neurone übermitteln Information von den Augen und anderen Sinnesorganen, die externe Reize oder interne Zustände wahrnehmen Diese Information wird an Verarbeitungszentren im Gehirn oder in Ganglien gesandt, wo Interneurone den sensorischen Input integrieren Der motorische Output verlässt die Verarbeitungszentren über Motoneurone, die eine Reaktion hervorrufen, indem sie Muskeln oder Drüsen aktivieren

10 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 10 Viele Tierarten haben ein komplexes Nervensystem, das sich zusammensetzt aus: –einem Zentralnervensystem (ZNS), das die Integration bewerkstelligt; dazu gehören das Gehirn und ein Längsnervenstrang –einem peripheren Nervensystem (PNS), das die Information zum ZNS hin- beziehungsweise von ihm wegleitet

11 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 11

12 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 12 Neuronale Struktur und Funktion Die meisten Organellen des Neurons liegen im Zellkörper Ein typisches Neuron weist zahlreiche Dendriten auf, stark verzweigte und sich dabei stetig verjüngende Fortsätze, die Signale von anderen Neuronen empfangen Ein Axon ist in der Regel viel länger als die Dendriten und leitet Signale an andere Zellen weiter Die kegelförmige Region eines Axons, wo es aus dem Zellkörper entspringt, wird als Axonhügel bezeichnet

13 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 13

14 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 14 Eine Synapse ist die Kontaktstelle zwischen einem Axon und einer anderen Zelle Die synaptische Endigung eines Axons leitet über chemische Botenstoffe, so genannte Neurotransmitter, Information vom Senderneuron an das Empfängerneuron weiter

15 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 15 Das Senderneuron wird in Bezug auf die Synapse als präsynaptische Zelle, das Empfängerneuron als postsynaptische Zelle bezeichnet Die meisten Neuronen werden von Gliazellen ernährt

16 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 16

17 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: : Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials eines Neurons durch Ionenpumpen und Ionenkanäle Alle Zellen haben ein Membranpotenzial, eine Spannung (elektrische Ladungsdifferenz) über ihrer Plasmamembran Veränderungen dieses Membranpotenzials wirken als Signale und leiten Information weiter Das Membranpotenzial eines ruhenden, nicht erregten Neurons ist das Ruhepotenzial

18 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 18 Entstehung des Ruhepotenzials Beim Säugerneuron ist die K + -Konzentration im Inneren der Zelle höher, während die Na + -Konzentration im Außenmilieu höher ist Natrium-Kalium-Pumpen nutzen die Energie, die bei der Hydrolyse von ATP frei wird, um Na + aktiv aus der Zelle und K + in die Zelle zu transportieren Die Konzentrationsgradienten von K + und Na + über der Plasmamembran stellen eine chemische Form potenzieller Energie dar

19 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 19 Ionenkanäle in der Plasmamembran wandeln das chemische Potenzial in ein elektrisches Potenzial um Ein Neuron in Ruhe weist weit mehr offene Kaliumkanäle auf als offene Natriumkanäle ; K + diffundiert durch offene Kaliumkanäle Intrazelluläre Anionen, die nicht durch die Membran ausströmen, tragen zu einem Überschuss von negativen Ladungen im Zellinneren bei Animation: Resting Potential Animation: Resting Potential

20 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 20

21 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 21 Ein Modell des Ruhepotenzials Das Ruhepotenzial kann als simples Modell dargestellt werden, das aus zwei Kammern besteht, die durch eine künstliche Membran getrennt sind –die Konzentration von Kaliumchlorid ist in der Innenkammer höher und geringer in der Außenkammer –Kaliumionen wandern entsprechend ihrem Konzentrationsgradienten in die Außenkammer –in der Innenkammer kommt es zu einem Überschuss an negativen Ladungen Wenn das Modellneuron sein Ionengleichgewicht erreicht hat, kompensiert der elektrische Gradient den chemischen Gradienten

22 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 22

23 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 23 Das Gleichgewichtspotenzial (E ion ) ist d ie Größe der Membranspannung beim Gleichgewicht für ein bestimmtes Ion u nd lässt sich mithilfe der Nernst- Gleichung berechnen : E ion = 62 mV (log[ion] außen /[ion] innen ) Das Gleichgewichtspotenzial von K + (E K ) ist negativ, wohingegen das Gleichgewichtspotenzial von Na + (E Na ) positiv ist

24 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 24 In einem ruhenden Neuron entspricht der Konzentrationsgradient für Na + demjenigen für K + und die Ionenkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran bleiben weitgehend konstant

25 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: : Axonale Fortleitung von Aktionspotenzialen Neurone besitzen gesteuerte Ionenkanäle, die sich in Folge eines Reizes öffnen oder schließen können

26 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 26

27 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 27 Das Öffnen oder Schließen von Ionenkanälen verändert das Membranpotenzial Das Öffnen zusätzlicher Kaliumkanäle erhöht die Nettodiffusion von K + aus dem Neuron heraus und die Innenseite der Membran wird negativer Diesen Vorgang, bei dem sich das Membranpotenzial EK (–90m bei 37°C) nähert, bezeichnet man als Hyperpolarisation

28 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 28

29 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 29 Die Verringerung der Größe des Membranpotenzials wird als Depolarisation bezeichnet An der Depolarisation von Neuronen sind häufig gesteuerte Natriumkanäle beteiligt

30 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 30

31 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 31 Aktionspotenziale treten immer dann auf, wenn eine Depolarisation die Membranspannung auf einen bestimmten Wert, das Schwellenpotenzial, anhebt Da Aktionspotenziale entweder in voller Größe auftreten oder gar nicht, spricht man von einer Alles- oder-Nichts-Reaktion auf Reize Aktionspotenziale sind die Nervenimpulse oder - signale, die Information über ein Axon weiterleiten

32 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 32 Erzeugung von Aktionspotenzialen: Eine nähere Betrachtung Ein Neuron kann Hunderte von Aktionspotenzialen pro Sekunde erzeugen Die Frequenz, mit der ein Neuron Aktionspotenziale generiert, übermittelt Information über die Signalstärke Ein Aktionspotenzial kann in eine Folge von Phasen zerlegt werden

33 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 33 Beim Ruhepotenzial sind die meisten spannungsgesteuerten Natriumkanäle geschlossen, aber einige Kaliumkanäle sind offen

34 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 34 Wenn ein Reiz die Membran depolarisiert, öffnen sich einige spannungsgesteuerte Natriumkanäle, so dass mehr Na + in die Zelle einströmen kann Während der Anstiegsphase wird das Schwellenpotenzial überschritten, was die Membran rasch in die Nähe von E Na bringt Während der Abklingphase werden die spannungsgesteuerten Natriumkanäle inaktiviert, während sich die meisten spannungsgesteuerten Kaliumkanäle öffnen, was einen raschen Kaliumausstrom zur Folge hat

35 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 35 Beim Nachpotenzial (undershoot) ist die Membranpermeabilität für K + kurzfristig höher als in Ruhe, daher liegt das Membranpotenzial in dieser Phase näher an E K als das Ruhepotenzial; der Inaktivierungszustand wird überwunden

36 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 36 Während der Refraktärzeit oder Refraktärperiode nach einem Aktionspotenzial kann kein zweites Aktionspotenzial ausgelöst werden Die Refraktärzeit ist eine Folge der Inaktivierung von Natriumkanälen BioFlix: How Neurons Work BioFlix: How Neurons Work Animation: Action Potential Animation: Action Potential

37 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 37 Fortleitung von Aktionspotenzialen Ein Aktionspotenzial pflanzt sich über weite Strecken fort, weil es sich lokal immer wieder selbst regeneriert An dem Ort, an dem ein Aktionspotenzial ausgelöst wird, generiert der Natriumeinstrom während der Depolarisationsphase einen elektrischen Strom, der die benachbarten Regionen der Axonmembran depolarisiert

38 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 38 Da unmittelbar hinter jedem lokalen Aktionspotenzial eine Zone liegt, in der die Natriumkanäle auf Grund des dort zuvor erzeugten Aktionspotenzials noch inaktiviert sind, wird verhindert, dass Aktionspotenziale zurück zum Zellkörper wandern Aktionspotenziale bewegen sich nur in eine Richtung – hin zu den synaptischen Endigungen

39 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 39

40 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 40 Fortleitungsgeschwindigkeit Die Geschwindigkeit eines Aktionspotenzials steigt mit dem Durchmesser des Axons Die Axone von Vertebraten sind von einer Myelinscheide umhüllt, was die rasche Fortleitung in dünnen Axonen ermöglicht Die Myelinscheiden oder -hüllen werden von zwei Gliazelltypen erzeugt – von Oligodendrocyten im ZNS und von Schwann-Zellen im PNS

41 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 41

42 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 42 Bei einem myelinisierten Axon beschränken sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle auf Lücken in der Myelinscheide, die als Ranvier-Schnürringe bezeichnet werden Das Aktionspotenzial springt von Schnürring zu Schnürring, ein Mechanismus, der als saltatorische Erregungsleitung bezeichnet wird

43 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 43

44 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: : Synapsen als Kontaktstellen zwischen Neuronen Bei elektrischen Synapsen kann der elektrische Strom schnell und in beiden Richtungen von einem Neuron zum anderen fließen Bei chemischen Synapsen setzt das präsynaptische Neuron chemische Neurotransmitter frei Die meisten Synapsen sind chemische Synapsen

45 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 45

46 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 46 An jeder präsynaptischen Endigung liegt der jeweilige Neurotransmitter in zahlreichen Vesikeln verpackt vor, die als synaptische Vesikel bezeichnet werden Das Eintreffen eines Aktionspotenzials verursacht die Freisetzung der Neurotransmitter Die Neurotransmittermoleküle diffundieren dann durch den synaptischen Spalt zum postsynaptischen Neuron Animation: Synapse Animation: Synapse

47 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 47

48 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 48 Erzeugung postsynaptischer Potenziale Bindet ein Neurotransmitter an den extrazellulären Teil eines ligandengesteuerten Ionenkanals, so öffnet sich der Kanal und erlaubt bestimmten Ionen, durch die postsynaptische Membran zu diffundieren Bindet ein Neurotransmitter an einen Kanaltyp, der sowohl K + als auch Na + passieren lässt, öffnen sich die Kanäle und ein postsynaptisches Potenzial entsteht

49 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 49 Postsynaptische Potenziale lassen sich in zwei Katogerien unterteilen: –erregende (exzitatorische) postsynaptische Potenziale (EPSPs) sind Depolarisationen, die das Membranpotenzial in Richtung Schwellenpotenzial verschieben –hemmende (inhibitorische) postsynaptische Potenziale (IPSPs) sind Depolarisationen, die das Membranpotenzial vom Schwellenpotenzial wegschieben

50 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 50 Nach ihrer Freisetzung können Neurotransmitter –sich durch einfache Diffusion aus dem synaptischen Spalt entfernen –in synaptische Vesikel verpackt oder in Gliazellen transportiert werden –von einem Enzym abgebaut werden

51 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 51 Summation postsynaptischer Potenziale Im Gegensatz zu Aktionspotenzialen sind postsynaptische Signale abgestuft und regenerieren sich nicht Die meisten Synapsen auf einem Neuron sitzen auf seinen Dendriten oder seinem Zellkörper Ein einzelnes EPSP ist gewöhnlich zu klein, um in einem postsynaptischen Neuron ein Aktionspotenzial auszulösen Wenn zwei EPSPs rasch hintereinander an derselben Synapse eintreffen, tritt ein Vorgang ein, den man als zeitliche Summation bezeichnet

52 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 52

53 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 53 Bei der zeitlichen Summation, summieren sich EPSPs, die fast gleichzeitig von verschiedenen Synapsen generiert werden Die Kombination vieler EPSPs mittels zeitlicher und räumlicher Summation kann ein Aktionspotenzial generieren

54 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 54 Durch Summation kann ein IPSP einem EPSP entgegenwirken Die addierten Effekte sämtlicher EPSPs und IPSPs bestimmen, ob am Axonhügel das Schwellenpotenzial erreicht und ein Aktionspotenzial ausgelöst wird

55 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 55 Modulation der synaptischen Übertragung Bei Second-Messenger-Systemen bindet ein Neurotransmitter an einen Rezeptor, der kein Teil des Ionenkanals ist Diese Bindung aktiviert einen Signalübertragungsweg, an dem ein sekundärer Botenstoff beteiligt ist Die Wirkung der Second-Messenger-Systeme setzt langsamer ein, hält dafür aber länger an

56 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 56 Neurotransmitter Ein einzelner Neurotransmitter kann sich wesentlich in seiner Wirkung auf postsynaptische Zellen unterscheiden Die Hauptklassen, in die Neurotransmitter fallen, sind Acetylcholin, biogene Amine, Aminosäuren, Neuropeptide und Gase

57 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 57

58 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 58 Acetylcholin Acetylcholin ist einer der häufigsten Neurotransmitter bei Vertebraten und Evertebraten Bei Vertebraten ist es für gewöhnlich ein erregender Transmitter

59 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 59 Biogene Amines Zu den biogenen Aminen gehören Adrenalin, Noradrenalin, Dopamin und Serotonin Sie sind im ZNS und im PNS aktiv

60 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 60 Aminosäuren Im ZNS von Vertebraten spielen zwei Neurotransmitter eine wichtige Rolle: Gamma- Aminobuttersäure (GABA) und Glutamat

61 © Pearson Studium 2009 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung Folie: 61 Neuropeptide Mehrere Neuropeptide, aus wenigen Aminosäuren bestehende Oligopeptide, wirken ebenfalls als Neurotransmitter Zu den Neuropeptiden gehören Substanz P und die Endorphine, die beide auf das Schmerzempfinden wirken Da Opiate an dieselben Rezeptorproteine wie Endorphine binden, rufen sie dieselben physiologischen Effekte hervor

62 Kapitel 48 Biologie Autoren: Neil Campbell, Jane Reece Neurone, Synapsen und Signalgebung © Pearson Studium 2009 Folie: 62


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