Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1,

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1 Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

2 Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel
Glossar Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel Symbiose = Lebensgemeinschaft Mutualistische Symbiose = Lebensgemeinschaft zum Vorteile der Beteiligten VW Okt 2009

3 Die Ektomykorrhiza Symbiose
Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen vergrössert Pilzmantel M Hartigsches Netz H Querschnitt durch die Ektomykorrhiza VW Okt 2009

4 Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser
Kohlehydrate (Zucker) Mineral- Nährstoffe, Wasser VW Okt 2009

5 Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser
Phosphat Phosphat Zucker VW Okt 2009

6 Die Entwicklung von der Feinwurzel
zur Ektomykorrhiza Wurzel mit Wurzelhaaren + Ektomykorrhiza-Pilz Unverzweigte Mykorrhiza stark verzweigte Mykorrhiza VW Okt 2009

7 Der Ektomykorrhizapilz ersetzt die Wurzelhaare und...
VW Okt 2009

8 ......bildet mit der Wurzel zusammen die Ektomykorrhiza Pilzmantel
Kölbchen VW Okt 2009

9 Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Ektomykorrhiza
Morphotyp = morphologisch unterscheidbare Gestalt VW Okt 2009

10 Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris
Rhizomorphen VW Okt 2009

11 Pisolithus tinctorius, der Erbsenstreuling
Fruchtkörper VW Okt 2009

12 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Die Funktion des extraradikalen Myzels der Ektomykorrhiza-Pilze Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Hartigsches Netz H VW Okt 2009

13 VW Okt 2009

14 Das extraradikale Myzel mobilisiert Nährstoffe aus dem Boden
a) aus organischer Substanz b) aus Gestein z.B. Fe, Mg VW Okt 2009

15 Das extraradikale Myzel der Ektomykorrhiza Pilze: seine Funktion
Nährstoffsuche und Nährstoffmobilisation aus dem Boden und Transport zur Wurzel. VW Okt 2009

16 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Der Pilzmantel Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Schutz Speicher Hartigsches Netz H VW Okt 2009

17 Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz.
Mykorrhizierte Fichten (B) transpirieren nach Befall durch pathogene Pize stärker als nicht mykorrhizierte (A). Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz. B VW Okt 2009

18 Der Pilzmantel schützt die Wurzel vor Frass und vor
Befall durch pathogene Pilze Im Mantel kann der Pilz Nährstoffe speichern, z.B. Kohlenstoff in Form von Glykogen und Phosphat in Form von Polyphosphat. VW Okt 2009

19 Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza
Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Das Hartigsche Netz Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Hartigsches Netz H VW Okt 2009

20 Zelle mit Hartigsches Pilzmantel! Netz VW Okt 2009

21 Das Hartigsche Netz gebildet von den Symbiosepartnern Tuber borchii mit Cistus incanus in elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Miozzi L et al. 2005) 1.7 micro m 5 micro m VW Okt 2009

22 Pflanzenzellen geben Stoffe ab Pilzhyphen geben Stoffe ab
Hartigsches Netz Pflanzenzellen geben Stoffe ab Pilzhyphen geben Stoffe ab VW Okt 2009

23 Pflanzenzellen nehmen Stoffe auf, die vom Pilz abgegeben werden.
Pilzhyphen nehmen Stoffe auf, die von der Pflanze abgegeben werden. VW Okt 2009

24 Blätter Saccharose Glucose Wurzeln Trehalose UDP-Glucose Glucose
TPS TREHALOSE PHOSPHAT SYNTHASE TPP TREHALOSEPHOSPHAT PHOSPHATSE Glucose HEXOSETRANSPORTER INVERTASE Wurzeln Trehalose VW Okt 2009

25 Blätter NO3 - SINK NH4+ Aminosäuren Extraradikales Myzel im Boden
Stickstoffquellen im Boden: NO3- NH4+ Aminosäuren Peptide SOURCE Hartigsches Netz in der Wurzel VW Okt 2009

26 In der Ektomykorrhiza werden zwischen Pflanze und Pilzen
Stoffe ausgetauscht beide Symbiose-Partner sind besser ernährt. VW Okt 2009

27 Ammonium: ein Kandidat für den Stickstofftransfer vom Pilz zur Pflanze
Chalot M., Trends in Plant Science 2006 NH4 VW Okt 2009

28 Möglicherweise ist aber der Transfer von Stickstoff vom
Pilz zur Pflanze weit komplizierter Müller T.et al., Phytochemistry 2007 VW Okt 2009

29 Modellsystem zum Studium von Genexpressionen bezüglich
NH4+ Aufnahme TIP: Ektomykorrhizen RZM: Rhizomorphen PCH: Nährstoffquelle NH4+ VW Okt 2009

30 Relative Expression von Genen,
der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme Säulen: > Null, höher exprimiert, <Null, weniger exprimiert schwarz: TIP, hellgrau: RZM, dunkelgrau: PCH VW Okt 2009

31 Die Pilzhyphen sind im Hartigschen Netz, im Mantel,
als Rhizomorphen und als Einzelhyphen funktionell verschieden. Testsystem: Genexpressionsmuster VW Okt 2009

32 Synthese von Ektomykorrhizen
unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) VW Okt 2009

33 Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (1)
Keimfrei (axenisch) angezogene Fichte Reinkultur von Pisolithus tinctorius (Erbsenstreuling) VW Okt 2009 Photographien: Verena Wiemken

34 Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen
Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (3) Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen VW Okt 2009 Photographien: Verena Wiemken

35 Synthese von Ektomykorrhizen
unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) Nachweis, dass ein Pilz in der Tat ein Ekto- mykorrhizapilz ist. VW Okt 2009

36 Drei Sämlinge am selben Hyphennetzwerk des Pilzes
VW Okt 2009

37 Was geschieht dank der Pilzverbindung zwischen jungem und altem Baum?
Sämlinge werden vom Mutterbaum ernährt! Ammen-Funktion der Altbäume für die Sämlinge. Kohlenstoff VW Okt 2009

38 Vergleich der Ektomykorrhizapilzarten von Baum und Sämling
Teste FP et al Fungal Ecology VW Okt 2009

39 Die Bäume sind im Untergrund über die Pilzhyphen
miteinander vernetzt. Nährstoffe fliessen nach dem source / sink Prinzip. Es existiert eine unterirdische, mutualistische Symbiose über ganze Waldpartien und nicht nur zwischen zwei Individuen. VW Okt 2009

40 Diversität der Ektomykorrhizapilze
VW Okt 2009

41 Artenvielfalt und Gewicht der Mykorrhizapilze in einem 100 jährigen Fichtenwald
Oberirdisch: Fruchtkörper von Mykorrhizapilzen 48 Arten Über 6 Jahre gesammelt: , 29, 27,17,25,19 Arten jeweils pro Jahr Untersuchte Fläche: m2 Trockengewicht pro Hektare: kg Unterirdisch: Mykorrhizapilze an den Wurzeln 25 Arten Untersuchte Fläche: cm2 Trockengewicht pro Hektare: kg Beispiel: Douglasie Maximales Alter: Jahre Maximale Höhe: m Maximaler Durchmesser: m 2000 verschiedene Ektomykorrhizapilze VW Okt 2009

42 Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch
Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden VW Okt 2009

43 Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch schwarzbraune Gürtelfuss
Fruchtkörper Cortinarius Brunneus, schwarzbraune Gürtelfuss Ektomykorrhiza Im Boden VW Okt 2009

44 Cortinarius Brunneus, der schwarzbraune Gürtelfuss
VW Okt 2009

45 Sukzession der Ektomykorrhizapilze
Kronenschluss Qualität der Streuschicht Umfang der Streuschicht Pilz-Diversität Pilz-Diversität geringe Wirtsspezifität höhere Wirtsspezifität VW Okt 2009

46 Häufigkeit/Seltenheit der Ektomykorrhizapilz-Arten
KoideRT New Phytologist 166, 251 (2005) VW Okt 2009

47 Dominanz gewisser Ektomykorrhizapilz-Arten im Sommer resp. Winter
Buée M, Mycorrhiza 15,235 (2005) Winter Sommer VW Okt 2009

48 Bodenhorizonte und Ektomykorrhizapilze
VW Okt 2009

49 Verteilung der Mykorrhizapilzarten bezüglich Bodenhorizonten
VW Okt 2009

50 Bäume sind mit vielen verschiedenen Pilzarten
mykorrhiziert. Es wird angenommen, dass die Pilze unterschiedlich zur Symbiose beitragen. VW Okt 2009

51 Verdrängung oder Zusammenleben bei den Ektomykorrhizapilzen
(Species avoidance, species co-occurrence) VW Okt 2009

52 Experiment zur Interaktion zweier Mykorrhizapilze
Wu B. Mycorrhiza (1999) Pinus densiflora VW Okt 2009

53 Zonen der Besiedelung durch Hyphen und
der Ausbildung von Mykorrhizen (Punkte) VW Okt 2009

54 VW Okt 2009

55 Folgerungen aus der Arbeit:
Pisolithus tinctorius bildete viele Rhizomorphen, war nicht konkurrenzfähig. Tanashi besiedelte die ganzen zur Verfügung stehenden Flächen. Jedoch: Auf einem anderen Substrat könnten die Konkurrenzverhältnisse anders sein. Im extrem heterogenen Boden eines Waldes könnten beide Pilze nebeneinander als Mykorrhizapilze vorkommen. VW Okt 2009

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57 Definition der Ektomykorrhiza Symbiose:
Pilz und Baum tauschen Stoffe aus. Es sind spezielle Strukturen vorhanden. Das Wachstum von Pilz und Baum wird gefördert. Vorteile der Symbiose: Ein grösseres Bodenvolumen kann nach Nährstoffen abgesucht werden. Das Bodenvolumen wird durch die feinen Hyphen intensiver genutzt. Die Bodenstruktur wird durch die Krümel, welche durch Hyphen verfestigt werden verbessert. Der Pilzmantel bietet Schutz vor krankheitserregenden Pilzen. wood wide web (www): Bäume, Pilze und gewisse Kräuter bilden eine ganz besonders enge Lebens-Gemeinschaft, die sich bei der Nährstoffversorgung unterstützt. VW Okt 2009