3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten

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1 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten
bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen 95

2 Neu: 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene (z.B. Konkurrenz) 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen (z.B. Räuber und Beute) 3.6 Mutualismen 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen (z.B. Nahrungsnetze) 117

3 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
117

4 Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein
variabel: Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden und ernten Honigtau: Mutualismus Ameisen fressen Blattläuse: trophische Beziehung: Prädation 118

5 Trophische Beziehungen: Unterschiedlich intim + letal
starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid Bandwürmer (Cestodes) beim Pferd und Aphidiide bei Blattlaus 119

6 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene
3.4.1 Interspezifische Konkurrenz 3.4.2 Gegenseitige Förderung 3.4.3 Mimikry interspez. Konkurrenz nur bei Nischenüberlappung häufig assymetrisch realisierte Nische < fundamentale Nische Koexistenz → Nischenaufteilung (-differenzierung) 119

7 Nischendifferenzierung
gemeinsam vorkommende Arten nutzen verschiedene Ressourcen,  indirekter Hinweis auf Konkurrenz, aber kein Beweis 119

8 Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip
Zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, können nicht auf Dauer koexistieren. (im Labor, in strukturarmer Umgebung, klassische Tribolium-Versuche). Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte Koexistenz. In der Natur ist immer reich strukturierte Umwelt. Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu beobachten. 120

9 Konkurrenz in der Zeit Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten heute keine Konkurrenz mehr herrscht. → Differenzierung experimentell nicht prüfbar Ghost of competition past (Connell 1980) 120

10 Beweisen invasive Arten Konkurrenz?
Beispiel: Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris in England und Italien Hypothese: Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich) Krankheiten (sehr wahrscheinlich) Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen mit / ohne Krankheit Referenz-Gebiete mit beiden Arten Nische und Entwicklung studieren kaum durchführbar 120

11 Modell: Auswirkung von Konkurrenz auf Populationsniveau
121

12 Prognose: Auswirkung von Konkurrenz
4 Möglichkeiten: a) N1 überlebt N2 stirbt aus b) umgekehrt c) zwischenartliche Konkurrenz > als innerartliche: Ausgangsdichte entscheidet d) innerartliche Konkurrenz > als zwischenartliche: Koexistenz 123

13 Beispiel für Abb. c: Allelopathie
Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab wirken auf andere Arten toxisch in geringer Konzentration Toleranz Konkurrenzverhältnis verschiebt sich 124

14 124

15 3.4.2 Gegenseitige Förderung
Arten einer trophischen Ebene können sich gegenseitig fördern: Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel) Pflanzen fördern sich gegenseitig durch Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf Extremstandorten) oder Beschattung 125

16 3.4.3 Mimikry Mimikry: Nachahmung einer anderen Art, um Aufmerksamkeit zu erregen. (Mimese: Nachahmung von Dingen, um unbeachtet zu bleiben: kein Signal) Wahr: Aposematismus / Müller‘sche Mimikry (Signalverein-heitlichung) Art 1(sendet Signal) Räuber Beute vorgetäuscht: Bates‘sche Mimikry aggressive = Peckham‘sche Mimikry (immer vorgetäuscht) 126

17 Aposematische Färbung: Warnfärbung
Arten schützen sich durch Giftigkeit oder Gefähr-lichkeit und signalisieren dies potentiellen Räubern Wiederholung 1. Jahr: Beispiel zur Informationsübertragung 126

18 Gleiche Warnfärbung = Müller‘sche Mimikry
Signalvereinheitlichung einfache + kontrastreiche Färbung: Lernhilfe für Prädatoren Gift darf nicht lethal sein: Lerneffekt neben optischer Mimikry auch akustische, olfaktorische, vibratorische… 126

19 Vortäuschung echter Giftigkeit: Bates‘sche Mimikry
giftiger Monarch (links) und schmackhafter Nachahmer (rechts) Vorbild: Wespe, Nachahmer: Glasflügler (Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege 126

20 Peckham‘sche Mimikry Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher Tatsachen: aggressive Mimikry Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische (optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt Orchidee (olfaktorisch) 126

21 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen
klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit 3.5.1 Räuber und Beute Auswirkungen auf Individuen ungleich: Fuchs ist satt Hase ist tot Life-dinner-principle: um sein Leben rennen oder für ein Abendessen rennen 127

22 3 Beispiele… Beute stärker unter Druck Räuber auch unter Druck
koevolutives Wettrüsten diverse Strategien: Tarnung (Krypsis) Verhalten mechanische Verteidigung chemische Verteidigung 3 Beispiele… 127

23 1. Tarnung / Krypsis Geometridae, Phasmodea, Membracidae Cassida 128

24 2. Verhalten 129

25 3. mechanische Verteidigung
Verteidigung kostet – auch wenn nicht gebraucht wird konstitutionelle Abwehr energetisch günstiger: nur bei Bedarf aufbauen induzierte Abwehr Auslöser: Kairomone der Prädatoren (Vorteil für Empfänger) 129

26 Beispiele für induzierte Abwehr:
Immunabwehr bei Parasiten Synthese von sekundären Pflanzenstoffen bei Herbivorie geflügelte Blattlausmorphen, wenn Coccinellidenlarven anwesend 130

27 Auswirkung auf Population
reduzieren Räuber die Beute? was machen Räuber bei wenig Beute? Regulation? Beute A: funktionelle Reaktion Typ 2: instabiles Gleichgewicht Beute B: kein Gleichgewicht 134

28 keine Beuteregulation. generalistischer Räuber
keine Beuteregulation generalistischer Räuber konstante Reaktion auf Beutedichte Beute nur vom Räuber gefressen Beuteregulation, wenn Räuber mit positiv dichteabhängiger Reaktion d.h. frisst mehr Beute, wenn diese zunimmt 135

29 Reproduktion Beute > Prädation → Beutepopulation wächst
Reproduktion Beute < Prädation → Beutepopulation sinkt instabile Nebengleichgewichtspunkte 136

30 Kann Räuber seine Beute ausrotten? ja
Ist Regulation unterhalb K möglich? 137

31 Was fehlt? Räuber muss nicht nur funktionell auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch numerisch (d.h. häufiger werden). 138

32 Beutedichte bestimmt Räuberdichte → Oszillation
gekoppelte Dynamik nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen einfaches Modell eines monophagen Prädators Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt natürlich 1925 Lotka, 1926 Volterra Bekannte Populationszyklen von Luchs + Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.

33 3.5.2 Pflanze-Herbivore Herbivoren sind
Prädatoren: fressen ganze Pflanzen (z.B. Keimlinge) Parasiten: fressen nur Teile Weidegänger: fressen an vielen Pflanzen (Arten bzw. Individuen, ohne Totalschaden) 138

34 Schädigung der Pflanze hängt ab von
Ausmass Zeitpunkt (in Entwicklung) Organ (Meristem, Samen) usw. Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt Wachstum ruhender Knospen → Apikaldominanz → Konkurrenz davonwachsen Verlust Apikal- dominanz durch Herbivorie → buschig 140

35 Reaktion der Pflanze: 1. Toleranz
Abwurf befallener Früchte (nichts mehr investieren) Regeneration befressener Blätter (Gräser) grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt Apikaldominanz gebrochen Gräser wachsen in Breite verdrängen Dicotyle Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil Absterben nach Blüte herausgezögert wird (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt) 140

36 Überkompensation nur, wenn nach Verlust Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw. Seitentriebe mit mehr Samen 141

37 Reaktion der Pflanze: 2. Resistenz
Toleranz = vorhandenen Schaden verarbeiten Resistenz = Schaden minimieren mechanische Verteidigung Stacheln, Dornen → Säuger Trichome → Insekten chemische Verteidigung qualitativ quantitativ 142

38 Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus
142

39 Arabidopsis Cannabis Urtica Blumenbachia Urticaceae 142

40 142

41 Reaktion der Pflanze: 3. Strategien
Kosten einer verpassten Gelegenheit wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe investiert erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt indirekte Kosten Brassicaceae Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei) spezialisierte Herbivore (Pieridae) Kairomone (Vorteil Empfänger) Lösung: nur verteidigen, wenn bedroht: Induzierte Abwehr - 142

42 Spezialfall Ameisenpflanzen
Ameisen werden von Nektar angelockt Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an Ameisen beseitigen Herbivore Pflanzen bieten Domatien Ameisen halten sich Blattläuse 143

43 Heracleum mantegazzianum
+ - Anuraphis subterranea Lasius niger Myrmica spp. Riesenbärenklau Heracleum mantegazzianum Paramyzus heraclei, Cavariella theobaldi 3 trophische Ebenen

44 Reaktion der Herbivoren
Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen) sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf Meristeme, frische Blätter…) entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO) sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz) morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge) Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze: Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia punctiformis) Gallen (Pflanzen werden gezwungen: Schutzgewebe, nährstoffreich) 144

45 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen
klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit Parasit hat immer negativen Einfluss auf Wirt abhängig von Stärke des Befalls → dichteabhängig → bei starkem Befall Tod des Wirtes und der Parasiten → reguliert beide Populationen 146

46 Zahl der Erreger oft nicht messbar
Parasiten und Wirte Zahl der Erreger oft nicht messbar Anzahl infizierter Wirte (Prävalenz) Infektionskrankheiten: Epidemiologie 147

47 Infektion durch Kontakt Anzahl Wirte X Übertragungsrate β Zeit D
Nettoreproduktionsrate R0 von Mikroparasiten R0 = X β D R0 < 1 Krankheit stirbt aus R0 = 1 Übertragungsschwelle erlaubt Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc. Während Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab - Befall bereits befallener Wirte - befallene Wirte sterben - befallene Wirte können immun werden 148

48 Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben
150

49 Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenz
mit hoher Prävalenz ab. Periodenlänge: - Übertragungsrate R0 - Geburten-, Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit 151

50 3.6 Mutualismus gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide profitieren
obligat: Symbiosen Darmbakterien - Wiederkäuer Blattschneiderameise - Pilz fakultativ: weil nicht artspezifisch viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen viele Bestäubermutualismen Pflanzen – Mykorrhizapilze Elaiosomen - Ameisen 151

51 Mutualismen sind kontextabhängig
Ameisen schützen Blattläuse. Sind Feinde da? Wachsen Ameisen zu stark? Ausnutzung von Mutualismen Nektar bei Bestäubermutualismen Pflanze will möglichst wenig investieren Insekt will möglichst viel ohne Aufwand Stabilität durch Bestrafung 153

52 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen
multitrophisch Kaskadeneffekte Kompartimentierung Stabilisierung 155

53 157

54 Trophische Kaskaden: Diskussion um Regulation: Auf dem Weg zum Nahrungsnetz
top down Kaskaden Regulation durch Prädatoren (obere trophische Ebene) Pflanzen + Prädatoren durch Ressourcen limitiert Herbivore durch Prädation limitiert Konkurrenz unter Herbivoren selten (neuere Arbeiten zeigen dies aber – Widerspruch) 158

55 bottom up Kaskaden Regulation durch Ressourcen
Nährstoffe regeln PPP (N, P!) in aquatischen Systemen auch Zooplankton 10 % in nächste trophische Ebene Prädatoren ↓ Herbivore Pflanzen ↑ Ressourcen Prädatoren ↑ Herbivore Pflanzen Ressourcen 158

56 Nächste Stufe der Komplexität: Nahrungsnetze
komplexe, trophische Beziehung in einem Lebensraum wer frisst wen? wie häufig? oft schwierige Datenlage Methode direkt: Beobachtung indirekt: Kot-, Darmanalyse 159

57 Qualitatives Nahrungsnetz
Räuber-Beute-Beziehungen 1 – 5 = PPP Energiekanäle Kompartimentierung Stabilisierung 160

58 Quantitative Nahrungsnetze - Quantifizierung der Interaktionen
- Individuen / Fläche - Energiefluss pro Zeit Nahrungsnetze lassen wertvolle Erkenntnisse zu aber nur trophische Wechselwirkungen es fehlen Konkurrenz, Mutualismus … Grösse des Biomassefluss nicht entscheidend kleiner Flux kann grosse Kontrolle ausüben: Parasitoide, Bestäuber (vs. Odum) 161

59 scheinbar endloses Beziehungsnetz Strukturierung: trophische Ebenen
Nahrungsnetz scheinbar endloses Beziehungsnetz Strukturierung: trophische Ebenen wichtiges Konzept der Ökologie Art, Population, Mutation, Variabilität Evolution und Selektion ökologische Nische trophische Ebene / Nahrungsnetz Gilden 161