Symbiosen Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, 2009 Teil: Ektomykorrhiza Verena Wiemken Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel Glossar Ekto- mykor - rhiza = aussen - Pilz – Wurzel Symbiose = Lebensgemeinschaft Mutualistische Symbiose = Lebensgemeinschaft zum Vorteile der Beteiligten VW Okt 2009

Die Ektomykorrhiza Symbiose Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen vergrössert Pilzmantel M Hartigsches Netz H Querschnitt durch die Ektomykorrhiza VW Okt 2009

Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Kohlehydrate (Zucker) Mineral- Nährstoffe, Wasser VW Okt 2009

Austausch von Zuckern gegen Mineralsalze und Wasser Phosphat Phosphat Zucker VW Okt 2009

Die Entwicklung von der Feinwurzel zur Ektomykorrhiza Wurzel mit Wurzelhaaren + Ektomykorrhiza-Pilz Unverzweigte Mykorrhiza stark verzweigte Mykorrhiza VW Okt 2009

Der Ektomykorrhizapilz ersetzt die Wurzelhaare und... VW Okt 2009

......bildet mit der Wurzel zusammen die Ektomykorrhiza Pilzmantel Kölbchen VW Okt 2009

Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Ektomykorrhiza Morphotyp = morphologisch unterscheidbare Gestalt VW Okt 2009

Pisolithus tinctorius / Pinus sylvestris Rhizomorphen VW Okt 2009

Pisolithus tinctorius, der Erbsenstreuling Fruchtkörper VW Okt 2009

Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Die Funktion des extraradikalen Myzels der Ektomykorrhiza-Pilze Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Hartigsches Netz H VW Okt 2009

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Das extraradikale Myzel mobilisiert Nährstoffe aus dem Boden a) aus organischer Substanz b) aus Gestein z.B. Fe, Mg VW Okt 2009

Das extraradikale Myzel der Ektomykorrhiza Pilze: seine Funktion Nährstoffsuche und Nährstoffmobilisation aus dem Boden und Transport zur Wurzel. VW Okt 2009

Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Der Pilzmantel Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Schutz Speicher Hartigsches Netz H VW Okt 2009

Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz. Mykorrhizierte Fichten (B) transpirieren nach Befall durch pathogene Pize stärker als nicht mykorrhizierte (A). Dies als Folge des Schutzes der Wurzeln durch den Mykorrhizapilz. B VW Okt 2009

Der Pilzmantel schützt die Wurzel vor Frass und vor Befall durch pathogene Pilze Im Mantel kann der Pilz Nährstoffe speichern, z.B. Kohlenstoff in Form von Glykogen und Phosphat in Form von Polyphosphat. VW Okt 2009

Schema einer ausgebildeten Ektomykorrhiza Pilz-Fruchtkörper Pilzmyzel (Hyphen) Das Hartigsche Netz Ektomykorrhiza EM Rhizomorphen Pilzmantel M Hartigsches Netz H VW Okt 2009

Zelle mit Hartigsches Pilzmantel! Netz VW Okt 2009

Das Hartigsche Netz gebildet von den Symbiosepartnern Tuber borchii mit Cistus incanus in elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Miozzi L et al. 2005) 1.7 micro m 5 micro m VW Okt 2009

Pflanzenzellen geben Stoffe ab Pilzhyphen geben Stoffe ab Hartigsches Netz Pflanzenzellen geben Stoffe ab Pilzhyphen geben Stoffe ab VW Okt 2009

Pflanzenzellen nehmen Stoffe auf, die vom Pilz abgegeben werden. Pilzhyphen nehmen Stoffe auf, die von der Pflanze abgegeben werden. VW Okt 2009

Blätter Saccharose Glucose Wurzeln Trehalose UDP-Glucose Glucose TPS TREHALOSE PHOSPHAT SYNTHASE TPP TREHALOSEPHOSPHAT PHOSPHATSE Glucose HEXOSETRANSPORTER INVERTASE Wurzeln Trehalose VW Okt 2009

Blätter NO3 - SINK NH4+ Aminosäuren Extraradikales Myzel im Boden Stickstoffquellen im Boden: NO3- NH4+ Aminosäuren Peptide SOURCE Hartigsches Netz in der Wurzel VW Okt 2009

In der Ektomykorrhiza werden zwischen Pflanze und Pilzen Stoffe ausgetauscht beide Symbiose-Partner sind besser ernährt. VW Okt 2009

Ammonium: ein Kandidat für den Stickstofftransfer vom Pilz zur Pflanze Chalot M., Trends in Plant Science 2006 NH4 VW Okt 2009

Möglicherweise ist aber der Transfer von Stickstoff vom Pilz zur Pflanze weit komplizierter Müller T.et al., Phytochemistry 2007 VW Okt 2009

Modellsystem zum Studium von Genexpressionen bezüglich NH4+ Aufnahme TIP: Ektomykorrhizen RZM: Rhizomorphen PCH: Nährstoffquelle NH4+ VW Okt 2009

Relative Expression von Genen, der am Stickstoffmetabolismus beteiligten Enzyme Säulen: > Null, höher exprimiert, <Null, weniger exprimiert schwarz: TIP, hellgrau: RZM, dunkelgrau: PCH VW Okt 2009

Die Pilzhyphen sind im Hartigschen Netz, im Mantel, als Rhizomorphen und als Einzelhyphen funktionell verschieden. Testsystem: Genexpressionsmuster VW Okt 2009

Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) VW Okt 2009

Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (1) Keimfrei (axenisch) angezogene Fichte Reinkultur von Pisolithus tinctorius (Erbsenstreuling) VW Okt 2009 Photographien: Verena Wiemken

Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen Entstehung der Mycorrhiza im Modell-Versuch (3) Voll funktionstüchtige Mykorrhiza nach 30 Tagen VW Okt 2009 Photographien: Verena Wiemken

Synthese von Ektomykorrhizen unter axenischen Bedingungen (Picea abies / Pisolithus tinctorius) Nachweis, dass ein Pilz in der Tat ein Ekto- mykorrhizapilz ist. VW Okt 2009

Drei Sämlinge am selben Hyphennetzwerk des Pilzes VW Okt 2009

Was geschieht dank der Pilzverbindung zwischen jungem und altem Baum? Sämlinge werden vom Mutterbaum ernährt! Ammen-Funktion der Altbäume für die Sämlinge. Kohlenstoff VW Okt 2009

Vergleich der Ektomykorrhizapilzarten von Baum und Sämling Teste FP et al. 2009 Fungal Ecology VW Okt 2009

Die Bäume sind im Untergrund über die Pilzhyphen miteinander vernetzt. Nährstoffe fliessen nach dem source / sink Prinzip. Es existiert eine unterirdische, mutualistische Symbiose über ganze Waldpartien und nicht nur zwischen zwei Individuen. VW Okt 2009

Diversität der Ektomykorrhizapilze VW Okt 2009

Artenvielfalt und Gewicht der Mykorrhizapilze in einem 100 jährigen Fichtenwald   Oberirdisch: Fruchtkörper von Mykorrhizapilzen 48 Arten Über 6 Jahre gesammelt: 23, 29, 27,17,25,19 Arten jeweils pro Jahr Untersuchte Fläche: 100 m2 Trockengewicht pro Hektare: 8.8. kg Unterirdisch: Mykorrhizapilze an den Wurzeln 25 Arten Untersuchte Fläche: 22.5 cm2 Trockengewicht pro Hektare: 250 - 400 kg Beispiel: Douglasie Maximales Alter: 1300 Jahre Maximale Höhe: 100 m Maximaler Durchmesser: 4.4 m 2000 verschiedene Ektomykorrhizapilze VW Okt 2009

Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch Fruchtkörper Ektomykorrhiza Im Boden VW Okt 2009

Pilz-Arten, oberirdisch und unterirdisch schwarzbraune Gürtelfuss Fruchtkörper Cortinarius Brunneus, schwarzbraune Gürtelfuss Ektomykorrhiza Im Boden VW Okt 2009

Cortinarius Brunneus, der schwarzbraune Gürtelfuss VW Okt 2009

Sukzession der Ektomykorrhizapilze Kronenschluss Qualität der Streuschicht Umfang der Streuschicht Pilz-Diversität Pilz-Diversität geringe Wirtsspezifität höhere Wirtsspezifität VW Okt 2009

Häufigkeit/Seltenheit der Ektomykorrhizapilz-Arten KoideRT New Phytologist 166, 251 (2005) VW Okt 2009

Dominanz gewisser Ektomykorrhizapilz-Arten im Sommer resp. Winter Buée M, Mycorrhiza 15,235 (2005) Winter Sommer VW Okt 2009

Bodenhorizonte und Ektomykorrhizapilze VW Okt 2009

Verteilung der Mykorrhizapilzarten bezüglich Bodenhorizonten VW Okt 2009

Bäume sind mit vielen verschiedenen Pilzarten mykorrhiziert. Es wird angenommen, dass die Pilze unterschiedlich zur Symbiose beitragen. VW Okt 2009

Verdrängung oder Zusammenleben bei den Ektomykorrhizapilzen (Species avoidance, species co-occurrence) VW Okt 2009

Experiment zur Interaktion zweier Mykorrhizapilze Wu B. Mycorrhiza (1999) Pinus densiflora VW Okt 2009

Zonen der Besiedelung durch Hyphen und der Ausbildung von Mykorrhizen (Punkte) VW Okt 2009

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Folgerungen aus der Arbeit: Pisolithus tinctorius bildete viele Rhizomorphen, war nicht konkurrenzfähig. Tanashi besiedelte die ganzen zur Verfügung stehenden Flächen. Jedoch: Auf einem anderen Substrat könnten die Konkurrenzverhältnisse anders sein. Im extrem heterogenen Boden eines Waldes könnten beide Pilze nebeneinander als Mykorrhizapilze vorkommen. VW Okt 2009

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Definition der Ektomykorrhiza Symbiose: Pilz und Baum tauschen Stoffe aus. Es sind spezielle Strukturen vorhanden. Das Wachstum von Pilz und Baum wird gefördert. Vorteile der Symbiose: Ein grösseres Bodenvolumen kann nach Nährstoffen abgesucht werden. Das Bodenvolumen wird durch die feinen Hyphen intensiver genutzt. Die Bodenstruktur wird durch die Krümel, welche durch Hyphen verfestigt werden verbessert. Der Pilzmantel bietet Schutz vor krankheitserregenden Pilzen. wood wide web (www): Bäume, Pilze und gewisse Kräuter bilden eine ganz besonders enge Lebens-Gemeinschaft, die sich bei der Nährstoffversorgung unterstützt. VW Okt 2009