Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam

„Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft Wärmemenge = kg x m2/s2 Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit (Wärmestrom, Energieumsatz) S. Klaus 2005

Energiequelle der Organismen Sonnenenergie: Energiequelle der Organismen Sonnenenergie (100%) = 7Mc /m2/Tag Absorption/Reflektion in der Atmosphäre Erdoberfläche: 50 % Erwärmung Luft und Erdoberfläche Wasserverdunstung mechanische Energie (fließendes Wasser) Hydroelektrische Energie Pflanzenoberfläche: 2 % Fixierung durch Photosynthese : 0,02 % Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967 S. Klaus 2005

heterotropher Organismus (Tier) autotropher Organismus (Pflanze) Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen heterotropher Organismus (Tier) autotropher Organismus (Pflanze) H2O CO2 CO2 NH3 H2O Salze Arbeit, Wärme Sonnen- licht Photosynthese O2 Glucose körpereigene organische Stoffe Anabolismus Katabolismus Anabolismus Katabolismus O2 körpereigene organische Stoffe Verdauung organische Bausteine Arbeit, Wärme H2O CO2 nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 S. Klaus 2005

Gewinnung von Nahrungsenergie Wirkungsgrad der Sonnenenergie notwendige Fläche zur Erzeugung der jährlichen Energiemenge für 1 Menschen 0,025 0,05 0,075 0,1 (%) Kartoffeln Getreide Milch Schweine- fleisch Eier 0.002 0.015 0.04 0.05 0.10 10000 20000 30000 (m2) 30.000 4000 1500 1200 600 S. Klaus 2005

Vereinfachtes Stoffwechselmodell Nahrung, Reserven O2 ADP ATP ARBEIT Synthesen Aktivität Erhaltung KATABOLISMUS CO2 H2O red. N Wärme NADP NADPH niedrig molekulare Intermediate aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 S. Klaus 2005

pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! ATP: “Währung” des Energiehaushaltes Adenosintriphosphat (ATP) + Wasser + + Energie ATP ADP Pi Phosphat 8 kcal pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! S. Klaus 2005

Stoffwechsel und Verteilung Energieflüsse in tierischen Organismen Beschaffung und Aufnahme Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch Leber Reproduktion Wachstum oxidierbare Substrate Nahrung Bewegung Wärmeproduktion Erhalt Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992. S. Klaus 2005

Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel) Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur Temperatur (RG) Q10-Wert = RG bei T1+10 RG bei T1 Der Q10-Wert für physiologische Vorgänge liegt bei 2-3 S. Klaus 2005

Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung 0 5 10 15 20 25 30 35 40 1,5 1,0 0,5 Ruheumsatz (mmol O2/h) Temperatur (°C) Q10 = 3 Q10 = 2 Temperatur (°C) 0 10 20 30 40 30 25 20 15 10 5 Stoffwechselrate aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie Homoiothermie (Warmblüter): Tb wird unabhängig von Ta reguliert Beuteltiere: 35-36 °C Säuger 36-38 °C Vögel 39-41 °C Körper-temperatur (Tb) 37°C 0°C Ektothermie Poikilothermie (Kaltblüter, Wechselblüter): Tb ist abhängig von Ta Amphibien, Reptilien, Fische alle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.) 0°C 37°C Umgebungs-temperatur (Ta) S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie Vorteile der Endothermie: Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur Erschließung neuer Aktivitätsräume - geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge) - zeitlich (Nacht, Winter) Nachteile der Endothermie: Großer Energiebedarf für die Thermogenese erhöhter Nahrungsbedarf Notwendigkeit von Energiereserven S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten: Oberflächengesetz 1 cm Oberfläche = 6 cm2 Volumen = 1 cm3 Oberfläche  Volumen 2/3 Oberfläche = 24 cm2 Volumen = 8 cm3 2 cm kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiere und damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust S. Klaus 2005

„Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Gewicht Energieumsatz Art (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) Spitzmaus 0,0048 4 854 Maus 0,025 5 189 Erdhörnchen 0,096 10 108 Ratte 0,29 29 99 Katze 2,5 196 78 Hund 12 447 38 Schaf 43 1107 26 Mensch 70 1703 24 Pferd 650 8205 13 Elefant 3833 30929 8 Spitzmaus Energieumsatz / kg Maus Ratte Hund Mensch Elefant 0,01 0,1 1 10 100 1000 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Körpergewicht (kg) „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Körpergewicht (kg) 10-15 10-6 10-9 10-12 10-3 100 103 Homoiotherme =Endotherme (Warmblüter, 37°C) Poikilotherme =Ektotherme (Wechselwarme, 20°C) Einzeller 20°C 1.0 0.67 EU  Gewicht 0,75 EU = a x Gewicht 0,75 Energieumsatz (kcal/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

(basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

Energieumsatz (kcal pro Tag) Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) 500 1000 1500 2000 2500 Grundumsatz Aktivität Thermogenese Energieumsatz (kcal pro Tag) - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten - Proteinsynthese Herzschlag und Atmung Aufrechterhaltung der Körpertemperatur 60 - 70 % 60 -70% S. Klaus 2005

Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen % Körper-gewicht Organ % Gewicht % BMR Hirn 2 16,1 Herz 0,5 10,7 Niere 0,5 7,7 Leber 2,2 18,9 GI-Trakt 1,7 14,8 Muskel 41,5 14,9 Lunge 0,9 4,4 Haut 7,7 1,7 Rest 43,1 10,8 Hirn Herz Niere Leber GI-Trakt Muskel % Ruhe-umsatz Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997 S. Klaus 2005

Energie-intensive Funktionen im Organismus Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen Nahrungs (= Energie) -resorption Magen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs) Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z.B. Harnstoff) S. Klaus 2005

Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz Neocortex (Hirnrinde) ca. 20% fast 50% Sonderstellung des ZNS beim Menschen:enorme Entwicklung des Neocortex, dadurch sehr hoher Energieverbrauch Energieversorgung des Hirns muß gewähleistet sein ! (ebenso wie Sauerstoffversorgung) Erwachsener Säugling S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Gehirns Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch des Gehirns: 1. Vegetative metabolism 5–15% 2. Gated Na influx through plasma membranes 40–50% 3. Ca influx from organelles and ECF 3–7% 4. Processing of neurotransmitters 10–20% 5. Intracellular signaling systems 20–30% 6. Axonal and dendritic transport; other 20–30% mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80s aus. aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34:42-68, 2000 S. Klaus 2005

(basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum Wärmeproduktion S. Klaus 2005

Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen 0°C 37°C Thermoneutral-Zone Thermogenese Grundumsatz Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. S. Klaus 2005

Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus 40 30 20 10 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 Thermogenese Aktivität Thermogenese Aktivität daily energy expenditure (kJ) Grund- umsatz Grund- umsatz Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen S. Klaus 2005

(basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum Aktivität S. Klaus 2005

Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität 10-6 10-3 1 103 Körpergewicht (kg) 102 10 1 10-1 10-2 Fliegen Laufen Schwimmen Energie-umsatz (kcal / kg / km) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität Maus (21g) Energie-umsatz (lO2/kg*h) 6 5 4 3 2 1 Kängururatte (41g) Kängururatte (100g) Hund (2,6kg) Ratte (380g) Erdhörnchen (240 g) Hund (18kg) 0 2 4 6 8 10 Laufgeschwindigkeit (km/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz) Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: 20-100 x Kolibri: 8 x Wiederkäuer: 8 x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! S. Klaus 2005

(basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Wachstum + Reproduktion Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum S. Klaus 2005

Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter pro Person gewichtsspezifisch 2 4 6 8 10 12 14 (mJ / Tag) 20 30 40 50 60 70 100 200 300 400 500 10 20 30 40 50 60 70 + (kJ / kg / Tag) Alter (Jahre) Alter (Jahre) Daten aus: Biesalski et al., Ernährungsmedizin, 1995 S. Klaus 2005

Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte Frau Rattenweibchen basal schwanger Laktation 650 300 140 2000 15 70 kcal/Tag S. Klaus 2005

Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie „Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004) S. Klaus 2005

Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug S. Klaus 2005

verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) S. Klaus 2005

Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte arktisch tropisch 400 300 200 100 Energie-umsatz (% BMR) Marmoset Eisbär- junges Erd- hörnchen Nasen-bär Wiesel Mensch Affe Lemming Faultier Polarfuchs -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 Umgebungs-Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005

Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel) Daily Torpor Energieumsatz Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hibernation Energieumsatz Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 S. Klaus 2005

Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation daily Torpor : bis zu 60% Hibernation: bis zu 90% daily Torpor Hibernation aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005

Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005

Fettreserven als endogene Anlegen von Energiereserven Fettreserven als endogene Energiespeicher S. Klaus 2005

Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output 60 45 30 15 0 4 8 12 16 20 24 Tageszeit (Stunden) (kJ/min) mit Rad zur Uni zum/vom Mittag Squash-spiel 200 150 100 50 Frühstück Snack Abendessen Mittagessen Energie-Input (Nahrung) Energie-Output (Grundumsatz, Aktivität) aus: K Frayn, Metabolic Regulation,Portland Press, 1996 S. Klaus 2005

9,3 4,2 4,2 Energiespeicher Gewicht (g) 1 1 1 Kohlenhydrate Proteine Lipide (Stärke, Zucker) (Eiweiß) (Fett, Öl) Gewicht (g) 1 1 1 9,3 4,2 4,2 physiologischer Brennwert (kcal) = Energiegehalt S. Klaus 2005

x 3-5 8 - 10 1 Energiespeicher gebundenes Wasser iso-energetisches Gewicht 8 - 10 Kohlenhydrate Protein Lipide x 3-5 1 x 0,1 S. Klaus 2005

Energiespeicher des Menschen reicht theoretisch für: Fettgewebe Muskel + Leber Blutplasma 15 kg Fett (Lipide) 6 kg Protein 450 g Glycogen 12 g Glukose 50-60 Tage (10-12 Tage) 18-24 Stunden 30 Minuten S. Klaus 2005

Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): Energiesubstrat für das Hirn Kurzzeit-Energiespeicher schnelle Mobilisierung (z.B. bei Aktivität) Fett (Fettsäuren): - Langzeit-Energiespeicher (z.B. für Laktation und längere Hungerperioden) langsamere Mobilisierung S. Klaus 2005

Fett als Energielieferant: Winterschläfer Gewichtsänderungen bei Murmeltieren Körpergewicht vor Winterschlaf: 4000g nach Winterschlaf: 2800g Verlust: 1200g Energiebedarf im Winterschlaf ca. 30 000 kJ = 770 g Lipide bzw. = 1025 g Fettgewebe 6 5 4 3 2 1 1988 1989 1990 1991 1992 Körpergewicht (kg) aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997 S. Klaus 2005

Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit theoretische Überlebensdauer bei 10% Körperfettreserven 150 Spitzmaus Maus Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant <1 5 8 12 24 35 37 71 112 Spezies Tage Elefant 100 Pferd Überlebensdauer (Tage) Schaf 50 Mensch Hund Maus Ratte Spitzmaus Katze 0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 Körpergewicht (kg) Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Menschen Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz (pro Person, USA 2000) nicht metabolisch 11 000 Watt (= 230 000 kcal/Tag) 120 Watt (= 2500 kcal/Tag) Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005

per capita power consumption (W) Nicht-metabolischer Energieverbrauch und Fertilität Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000 per capita power consumption (W) 300 500 1000 3000 5000 10000 60 30 10 5 3 1 Fertility Geburten pro 1000 Personen Lebenszeit-Geburten pro Frau aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005

Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs Säuger 10 1 0.1 pit p Annual fertility rate ( births /captia / year ) Nationen Primaten 0.01 1 100 10000 per capita consumption or metabolic rate (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005

Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Vielen Dank für ihr Interesse ! S. Klaus 2005