TU Dresden SS 2013 Seminarleitung: Dr. Hannes Ruge Modul A2 Neurokognitive Grundlagen basaler Lern- und Gedächtnisprozesse TU Dresden SS 2013 Seminarleitung: Dr. Hannes Ruge

Was machen wir diese Stunde? Fragen zur letzten Stunde? Web download: alles klar? Sehr, sehr kurzer historischer Blick Ideen & Konzepte der Lern- und Gedächtnisforschung Thematische Einstimmung am Beispiel Lernen & Verhalten Latentes Lernen Deklarative vs. pragmatische Gedächtnisrepräsentation von Verhaltensregeln Konditionierung und zielgerichtetes Verhalten Neurowissenschaftliche Perspektive Sehr, sehr kurzer Überblick Methoden

Sehr, sehr kurzer historischer Blick

Einprägen bitte ZEK POM ULS KES LIF

1 Notieren…

Einprägen bitte SIR PLU KIP REF SOT

2 Notieren…

Woran erinnert Sie das?

Ebbinghaus Vater der experimentellen Lern/Gedächtnispsychologie Sinnlose Silbe Vergessenskurve Ersparnismethode Warum nicht einfach Reproduktionsleistung nach Behaltensinterval als AV? Originaltexte (English) http://psychclassics.yorku.ca/topic.htm

Gedächtnis = gelernte Assoziationen Assoziationismus (Aristoteles ca. 350 a.d.) Gesetze: Raum-zeitliche Nähe Häufigkeit Ähnlichkeit Offenkundige Beispiele Vokabeln lernen CS-US Episodische Erinnerungen CR-US Weniger offenkundige Beispiele perzeptuelles Lernen (Babies) Sinnlose Silben (Ebbinghaus)

Daraus ableitbare 10 Lerntipps von Gluck (Auswahl) Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Zehn Tipps für ein besseres Gedächtnis Quelle: Gluck 2010; Lernen & Gedächtnis

Philosophische Fragen Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture) Leib-Seele (mind-body) Problem

Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture)

Gene vs. Lernen (Nature vs. Nurture) Empirismus (Aristoteles; John Locke) Wissen und Können allein durch Erfahrung (Tabula Rasa) Nativismus (Platon; Leibnitz) Potential Baldwin-Effekt (Baldwinische Evolution): „Suppose a species is threatened by a new predator and there is a learnt behavior that makes it more difficult for the predator to kill individuals of the species. Individuals who learn the behavior more quickly will obviously be at an advantage. As time goes on, the ability to learn the behavior will improve (by genetic selection), and at some point it will seem to be an instinct” Dennett, D (2003), "The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook" in: Weber, B H.; Depew, D J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 69–106.

Leib-Seele (mind-body) Problem http://de.wikipedia.org/wiki/Philosophie_des_Geistes#Dualistische_Antworten_auf_das_Leib-Seele-Problem Dualismus vs. Monismus

Thematische Einstimmung am Beispiel Lernen & Verhalten Lernen ohne Verhaltensänderung? [Vgl. implizites vs. explizites Lernen/ Gedächtnis; z.B. Sequenzlernen] latentes Lernen (z.B. Tolman) Deklarative vs. pragmatische Gedächtnisrepräsentation von Verhaltensregeln Konditionierung und zielgerichtetes Verhalten Instrumentelles Konditionieren, Gewohnheiten & klassisch konditionierte Reflexe

Latentes Lernen (Tolman) Tolman & Honzik 1930: 3 Gruppen R (=Reward): bekam Überall Futter NR (=Non-Reward): bekam niemals Futter NR-R: bekam ab dem 11. Tag Futter Ratte wird beim Startpunkt eingesetzt… … wenn sie das Ziel erreicht hat wird sie wieder herausgenommen … oder wenn sie zu lange braucht (zählt als Fehler)

Latentes Lernen (Tolman) Reward ist nicht relevant für Lernen? Hull I: V=D x H [R] Hull II: V=D x H [R] X A Zielantizipation ist wichtig! Relativierung: Jensen, R. (2006). "Behaviorism, latent learning, and cognitive maps: needed revisions in introductory psychology textbooks." The Behavior analyst / MABA 29(2): 187-209.

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis Verbale Selbstinstruktion im Arbeitsgedächtnis: Press firmly given red light Press gently given blue light Normal behavioral pattern Luria, 1973, page202

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis Parietale Läsion Luria, 1973, page202

Deklaratives vs. pragmatisches Assoziationsgedächtnis Frontale Läsion Dissoziation “Deklaratives Assoziationsgedächtnis” und Pragmatisches Assoziationsgedächtnis” Luria, 1973, page202

Die S-R-E Dreifachkontingenz und zielgerichtetes Verhalten S-R-E Dreifachkontingenz (Skinner): S1 (Licht an) – R1 (Strippe ziehen) – E (Futter) S2 (Piepton) – R2 (Hebel drücken) – E (Futter) Thorndike: S-R Assoziation wird gelernt, Belohnung ist nur der „Katalysator“! „Differential Outcome“ + spez. Devaluation wichtig um unspezifische Triebaktivierung auszuschließen! S1 (Licht an) – R (Hebel drücken) – E1 (Futterpille) S2 (Piepton) – R (Hebel drücken) – E2 (Zuckerwasser) S (Piepton) – R1 (Strippe ziehen) – E1 (Futterpille) S (Piepton) – R2 (Hebel drücken) – E2 (Zuckerwasser)

Die S-R-E Dreifachkontingenz und zielgerichtetes Verhalten 1. Verhalten ist zielgerichtet, wenn eine Handlung ausgewählt wird, um einen bestimmten Effekt herbeizuführen 2. Zielgerichtetes Verhalten ist kontextabhängig, d.h., Organismus muss aktuelle Situation berücksichtigen, um Erfolg kalkulieren zu können!

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“ Hershberger, W. A. (1986). An Approach through the Looking-Glass. Animal Learning & Behavior, 14(4), 443-451. Futter bewegt sich 2x so schnell wie die Maus in deren Laufrichtung Futter bewegt sich 1/2x so schnell wie die Maus in deren Laufrichtung Maus Futterschale * Ziel (glitter-tape) Frage wird die Ratte lernen, entgegen des klassisch konditionierten Reflexes (Futterschale  Annährung) instrumentelles Verhalten zu zeigen?

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“ Maus Futterschale * Ziel (virtuell)

Bedingungen instrumentellen Verhaltens: Konkurrierende „Reflexe“ Hershberger 1986

Klassisch vs. Instrumentell Instrumentelles Konditionieren S – R – E (Ton – Hebeldruck – Futterkonsumption) Frühe Phase des Lernens: SD  E (Futter antizipiert)  CR (Verstärker Devaluation wirkt) Späte Phase des Lernens: S-R (Verstärker Devaluation wirkt nicht)  Gewohnheiten (habits) Klassische konditionierte Reflexe (Pavlov) S – R – E (Ton – Speichel/ Annährung – Futterkonsumption) CS (Ton/ Anblick Futter) US (Futter antizipiert)  CR (Speichel/ Annährung) Was ist der Unterschied zwischen IK und KK?

Neurowissenschaftliche Perspektive Was ist das Anliegen der kognitiven Neurowissenschaft? Wie sind Lern- und Gedächtnisfunktionen im Hirn implementiert?  Primäres Interesse am Gehirn Können wir etwas aus Hirnprozessen über ablaufenden kognitive Prozesse lernen?  Primäres Interesse Blick in die „Black-Box“: was geschieht zwischen direkt beobachtbarem Input und Output

Neurowissenschaftliche Perspektive Neurowissenschaftliche Methoden Korrelative Methoden Stimulationsmethoden Läsionsmethoden [Simulationsmethoden]

Korrelative Methoden Elektrophysiologie Haemodynamik EEG MEG Einzelzellableitungen Haemodynamik PET fMRT NIRS Struktur – Verhaltensbeziehungen sMRT; DTI; PET receptor mapping

Stimulationsmethoden Elektrophysiologisch Direkte intrakraniale Elektrostimulation (Penfield: Homukuli) TMS tDCS Pharmakologisch Optogenetisch

Läsionsmethoden „Virtuelle Läsion“: TMS, tDCS Irreversibel (z.B. Lashley frühes 20. Jahrhundert: Auf der Suche nach dem Engramm) Reversibel [natürlich auftretende  Neuropsychologie]

EEG/ MEG Funktionsprinzipien

EEG/ MEG Funktionsprinzipien

EEG/ MEG Funktionsprinzipien Regelhaft ausgerichtete „apicale Dendriten“ Fig. 1. Model cortical pyramidal cell showing the patterns of current flow caused by two modes of synaptic activation at an excitatory (EPSP) synapse localized at the level of the distal apical dendrite and an inhibitory (IPSP) synapse localized at the level of the soma, respectively. Typically, the apical dendrites of these cells are oriented toward the cortical surface. (Left) Current flow caused by the activation of an excitatory synapse causes a depolarization of the postsynaptic membrane, that is, an excitatory postsynaptic potential or EPSP, and the flow of a net positive current, that is, an EPSC. This current flow creates a current sink in the extracellular medium next to the synapse. The extracellularly recorded EPSP drawn at the top left has a negative polarity at the level of the synapse. At the proximal part of the apical dendrite exists a distributed passive current source resulting in an extracellular potential of positive polarity. (Right) Activation of an inhibitory synapse at the soma creates extracellularly at this level an active source and passive sinks at the level of the distal dendrites. Note that both cases show a dipolar source-sink configuration, with opposite polarities. This illustrates the fact that not only the nature of the synaptic potential determines the polarity of the potentials at the cortical surface, but that the position of the synaptic sources within the cortex is also important (adapted from Niedermeyer et al. SOURCE: Lopez-DaSilva2004.)

EEG Phasensynchronisation Zusätzliche EEG Literatur zum Sitzung Arbeitsgedächtnis I: Review paper mit vielen einfach verständlich gemachten methodischen Grundlagen zur Phasensynchronisation (ginge auch für sich ohne zusätzliches empirisches Paper): Fell, J., and Axmacher, N. (2011). The role of phase synchronization in memory processes. Nat. Rev. Neurosci. 12, 105-118. Empirische Studie zu Phasensynchronisation; vermutlich nur in Verbindung mit (1) verstehbar: Payne, L., and Kounios, J. (2009). Coherent oscillatory networks supporting short-term memory retention. Brain Res. 1247, 126-132. Empirische Studie zu Phasensynchronisation zwischen Frequenzbereichen. Vielleicht interessanter, aber auch komplexer als (2); vermutlich nur in Verbindung mit (1) verstehbar: Sauseng, P., Klimesch, W., Heise, K.F., Gruber, W.R., Holz, E., Karim, A.A., Glennon, M., Gerloff, C., Birbaumer, N., and Hummel, F.C. (2009). Brain Oscillatory Substrates of Visual Short-Term Memory Capacity. Curr. Biol. 19, 1846-1852

TMS/ tDCS Funktionsprinzipien Vereinfacht: Dreht vorheriges Prinzip um!

Haemodynamik Funktions-prinzipien (PET, fMRT, NIRS) Sensitivität für relative molekulare Zusammensetzung des Blutes (z.b. Sauerstoffgehalt; radioaktiv markierte Moleküle) neuronale Aktivität (a) verändert diese Zusammensetzung direkt (b) ist vaskulär gekoppelt Physikalische Messprinzipien

Haemodynamik Funktionsprinzipien Neurovaskuläre Kopplung Cerebral Cortex, Vol. 12, No. 3, 225-233, March 2002 © 2002 Oxford University Press Blood Capillary Distribution Correlates with Hemodynamic-based Functional Imaging in Cerebral Cortex Robert V. Harrison, Noam Harel,1, Jaswinder Panesar and Richard J. Mount

Relative Vor- und Nachteile? Invasivität Interpretierbarkeit (Kausalität, Lokalisation) Praktikabilität, Kosten

Nächste Sitzung