Überblick: Fühlen und Handeln Die Fledermaus stößt Schallpulse aus und nutzt die zurückkehrenden Echos, um ihre Beute, z.B. die Motte, anzufliegen Die Ultraschalllaute der Fledermaus aktivieren aber gleichzeitig auch Schallsensoren am Hinterleib (Abdomen) der Motte, die zu fliehen versucht Beide Lebenwesen verfügen über komplexe Sensorsysteme, die ihr Überleben ermöglichen sollen Die Wahrnehmung und Verarbeitung von sensorischer Information und das Auslösen korrespondierender motorischer Reaktionen bilden die physiologische Basis für sämtliche tierischen Aktivitäten

50.1: Sensorische Rezeptoren: Umwandlung von Reizenergie und Signalübermittlung an das Zentralnervensystem Alle Reize (Stimuli) stellen eine Form von Energie dar Am Anfang der Reizwahrnehmung steht eine Umwandlung dieser Energie in eine Veränderung des Membranpotenzials der sensorischen Rezeptorzellen (Sinneszellen) Dadurch wird die Bildung von Aktionspotenzialen und deren Weiterleitung zum Zentralnervensystem (ZNS) initiiert und modifiziert Das Gehirn interpretiert diese Wahrnehmungen

Sensorische Bahnen Sensorische Bahnen haben vier Grundfunktionen gemeinsam: sensorische Rezeption, Transduktion, Transmission und Perzeption Erster Schritt ist z.B. die Stimulation des Dehnungs-rezeptors eines Krebses

Sensorische Rezeption und Transduktion Eine sensorische Bahn beginnt mit der Rezeption oder Reizaufnahme, der Wahrnehmung eines Reizes durch Sinneszellen Sinneszellen und -organe wie auch Strukturen innerhalb von Sinneszellen, die auf spezifische Reize reagieren, werden als sensorische Rezeptoren bezeichnet

Die Veränderung des Membranpotenzials selbst ist das Rezeptorpotenzial Die Umwandlung eines physikalischen oder chemischen Reizes in eine Veränderung des Membranpotenzials eines sensorischen Rezeptors bezeichnet man als sensorische Transduktion Die Veränderung des Membranpotenzials selbst ist das Rezeptorpotenzial Ein bemerkenswertes Merkmal vieler sensorischer Rezeptoren ist ihre außerordentlich hohe Empfindlichkeit: Sie können bisweilen die kleinstmögliche physikalische Einheit eines Reizes wahrnehmen So können die meisten Lichtrezeptoren ein einzelnes Lichtquantum (Photon) und chemische Rezeptoren ein einziges Molekül wahrnehmen

Transmission Bei vielen sensorischen Rezeptoren löst die Umwandlung der Reizenergie in ein Rezeptorpotenzial die Transmission (Weiterleitung) von Aktionspoten-zialen zum ZNS aus Einige sensorische Rezeptorzellen, wie die Dehnungs-rezeptoren beim Krebs, verhalten sich wie Neurone, die Aktionspotenziale erzeugen; sie haben ein Axon, das sich bis ins ZNS erstreckt und die Erregung dort auf spezifische Zielneurone überträgt Ein großes Rezeptorpotenzial führt zu einer höheren Aktionspotenzial-Frequenz (Spikefrequenz) als ein kleineres

In vielen Fällen beginnt die Integration der sensorischen Information direkt nach Empfang der Information Die Rezeptorpotenziale, die von Reizen erzeugt werden, welche an verschiedenen Stellen einer sensorischen Rezeptorzelle einwirken, werden durch Summation integriert

Perzeption Wenn die Aktionspotenziale über sensorische Neurone das Gehirn erreichen, verarbeiten Neuronenschaltkreise diesen Input und bewirken die Wahrnehmung (Perzeption) des Reizes Von erregten Sinneszellen initiierte Aktionspotenziale wandern Axone entlang, die mit Zielneuronen in ganz bestimmten Gehirnzentren Synapsen ausbilden Infolgedessen unterscheidet das Gehirn sensorische Reize wie Bilder oder Töne allein daran, wo im Gehirn die Aktionspotenziale eintreffen

Verstärkung und Adaptation Die Reizenergie wird während des Transduktions-prozesses erhöht. Dieser Verstärkungseffekt kann beträchtlich sein Bei ständiger Reizung sinkt die Empfindlichkeit vieler Rezeptoren, was man als sensorische Adaptation bezeichnet

Sensorische Rezeptortypen Sensorische Rezeptoren lassen sich in fünf Kategorien einteilen: Mechanorezeptoren Chemorezeptoren elektromagnetische Rezeptoren Thermorezeptoren Schmerzrezeptoren

Mechanorezeptoren Mechanorezeptoren nehmen physische Verfor-mungen wahr, die durch mechanische Energie in Form von Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung und Schall hervorgerufen werden Die mechanosensiblen Elemente sind im Fall von Wirbeltieren die Dendriten sensorischer Neurone

Chemorezeptoren Zu den Chemorezeptoren zählen unspezifische Rezeptoren, die über die Osmolarität informieren Spezifische Rezeptoren reagieren auf ganz bestimmte Molekülarten Das Molekül, das den Reiz darstellt, bindet an spezifische Chemorezeptoren auf der Membran der Sinneszelle und ruft Veränderungen in der Ionen-permeabilität hervor Zwei der empfindlichsten und spezifischsten Chemorezeptortypen finden sich auf der Antenne des männlichen Seidenspinners; sie nehmen die beiden chemischen Komponenten des Sexuallockstoffs von Seidenspinnerweibchen wahr

Elektromagnetische Rezeptoren Elektromagnetische Rezeptoren nehmen verschiedene Formen von elektromagnetischer Energie wahr, beispielsweise sichtbares Licht, Elektrizität und Magnetismus Photorezeptoren, also elektromagnetische Rezep-toren, die Energie in der Form von Licht wahrnehmen, sind oft zu Augen zusammengefasst Einige Schlangen verfügen über sehr empfindliche Infrarotrezeptoren, mit denen sie die Körperwärme ihrer Beute wahrnehmen können

Viele Tiere nutzen die Linien des Erdmagnetfeldes, um sich auf ihren Wanderungen zu orientieren

Thermorezeptoren Thermorezeptoren nehmen Wärme und Kälte wahr; in der Haut und im Hypophysenvorderlappen gelegen, schicken Thermorezeptorzellen Information an den Thermostat des Körpers, der im Hypothalamus liegt

Schmerzrezeptoren Schmerzrezeptoren (Nocirezeptoren): Beim Menschen registrieren einige nackte Dendriten schädliche thermische, mechanische oder chemische Reize

50.2: Die für Gehör und Gleichgewicht zuständigen Mechanorezeptoren nehmen Flüssigkeits- oder Partikelbewe-gungen wahr Gehör und Gleichgewichtsorgane liegen im Körper der meisten Tieren nahe beieinander In beiden Fällen erzeugen mechanosensitive Zellen Rezeptorpotenziale, wenn Oberflächenstrukturen der Zelle durch Flüssigkeits- oder Partikelbewegungen ausgelenkt werden

Wahrnehmung von Schwerkraft und Schall bei Wirbellosen Zur Wahrnehmung der Schwerkraft und zur Stabilisierung des Gleichgewichts setzen die meisten Wirbellosen Sinnesorgane ein, die als Statocysten bezeichnet werden Ein häufig vorkommender Statocystentyp besteht aus einer Schicht bewimperter Rezeptorzellen, so genannten Haarzellen, die eine Kammer mit einem oder mehreren Statolithen aus Sand oder einem anderen dichten Granulat umgeben

Viele Insekten verfügen über Körperhaare, die durch Schallwellen in Schwingung geraten; Haare unterschiedlicher Steife und Länge schwingen mit verschiedenen Frequenzen

Gehör und Gleichgewichtssinn bei Säugern Bei Säugern wie bei den meisten landlebenden Wirbeltieren sind die Funktionen von Gehör und Gleichgewichtsorgan eng miteinander verknüpft

Gehör Schwingende Objekte, wie eine gezupfte Gitarrensaite oder Ihre Stimmbänder, erzeugen Druckwellen in der umgebenden Luft Beim Hören verwandelt das Ohr die Energie dieser Schallwellen in Nervenimpulse, die das Gehirn als Töne wahrnimmt Die drei Gehörknöchelchen im Mittelohr leiten diese Schwingungen an das ovale Fenster weiter, ein Häutchen an der Oberfläche der Cochlea

Wenn eines dieser Knöchelchen, der Steigbügel, das ovale Fenster in Schwingung versetzt, werden dadurch Druckwellen in der Flüssigkeit in der Cochlea erzeugt Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle in der Stereo-cilienmembran werden dabei durch Zugkräfte mechanisch geöffnet Die Haarzellen werden durch Abbiegen in Richtung des längsten Stereociliums depolarisiert, so dass die Neurotransmitterausschüttung und die Frequenz der Aktionspotenziale, die vom Hörnerv (Nervus acusticus) zum Gehirn geschickt werden, zunehmen

Wenn die Druckwelle das Ende der Scala vestibuli erreicht, wandert sie an der Spitze (Apex) der Cochlea durch eine Öffnung, das Helicotrema, in die Scala tympani; die Druckwelle zieht dann durch die Scala tympani weiter und entweicht schließlich durch das runde Fenster

Das Ohr übermittelt dem Gehirn Information über zwei wichtige Merkmale des Schalls: Lautstärke und Tonhöhe Die Lautstärke wird von der Amplitude oder Höhe der Schallwelle bestimmt Die Tonhöhe ist eine Funktion der Schallfrequenz, der Anzahl der Schwingungen pro Zeiteinheit Die Cochlea kann Tonhöhen unterscheiden, weil die mechanischen Eigenschaften der Basilarmembran zwischen Basis und Spitze (Apex) unterschiedlich sind Jede Region der Basilarmembran ist auf eine bestimmte Schallfrequenz abgestimmt

Gleichgewichtssinn Mehrere Organe im Innenohr des Menschen und der meisten anderen Säuger registrieren Körperbewegung, Kopfhaltung und Gleichgewicht: Direkt hinter dem ovalen Fenster liegt der Vestibularapparat, auch Labyrinth genannt, mit drei Bogengängen und zwei Kammern, Utriculus und Sacculus Drei Bogengänge, die mit dem Utriculus in Verbindung stehen, registrieren Drehungen des Kopfes und andere Formen der Winkel- oder Drehbeschleunigung

Gehör und Gleichgewichtssinn bei anderen Wirbeltieren Im Gegensatz zum Gehörapparat von Säugern öffnet sich das Gehörorgan von Fischen nicht nach außen und es besitzt auch weder Trommelfell noch Schnecke (Cochlea) Die meisten Fische und wasserlebenden Amphibien verfügen zudem an beiden Seiten ihres Körpers über ein Seitenlinienorgan Das System enthält Mechanorezeptoren, die nieder-frequente Druckwellen mithilfe von Mechanismen ähnlich jenen im Innenohr von Säugern wahrnehmen

50.3: Geschmacks- und Geruchssinn basieren auf ähnlichen Sinneszellsätzen Bei landlebenden Tieren versteht man unter Geschmack die Wahrnehmung von Geschmacks-stoffen in einer Lösung und unter Geruch die Wahrnehmung von Geruchsstoffen, die von der Luft getragen werden Bei wasserlebenden Tieren lassen sich Geruch und Geschmack nicht unterscheiden Die Geschmacksrezeptoren von Insekten liegen in Sinneshaaren, so genannten Sensillen, an den Fuß-gliedern und auf den Mundwerkzeugen

Der Geschmackssinn bei Säugern Die Geschmackssinneszellen bei Säugern sind modifizierte Epithelzellen, die in Geschmacks-knospen organisiert sind; diese Knospen sind in mehreren Bereichen auf der Zunge und im Mundraum verteilt Mithilfe der Rezeptoren in den Geschmacksknospen lassen sich fünf Geschmacksqualitäten unterscheiden; vier davon sind die allseits bekannten Geschmacks-qualitäten – süß, sauer, salzig und bitter; die fünfte, umami (jap. umai, köstlich), wird von der Aminosäure Glutamat ausgelöst Jede Zungenregion mit Geschmacksknospen kann alle fünf Geschmacksqualitäten wahrnehmen

Bindet ein süß schmeckendes Geschmacksmolekül – z. B Bindet ein süß schmeckendes Geschmacksmolekül – z.B. der Zuckerersatzstoff Saccharin – an den Rezeptor, so löst dies einen Signaltransduktionsweg aus Menschen haben nur einen einzigen Rezeptortyp für “süß“ und einen einzigen für “umami“

Der Geruchssinn des Menschen Olfaktorische Rezeptorzellen (Riechzellen) kleiden den oberen Teil der Nasenhöhle aus und senden über ihre Axone Impulse direkt zum Riechkolben Wenn ein Geruchsstoff in diese Region diffundiert, bindet er an ein spezifisches GPCR-Protein, einen so genannten Geruchsrezeptor auf der Plasmamembran der olfaktorischen Cilien. Diese Vorgänge lösen eine Signaltransduktion an das Gehirn aus

50.4: Im ganzen Tierreich basiert das Sehen auf ähnlichen Mechanismen Im Tierreich haben sich zahlreiche Lichtdetektortypen entwickelt, von einfachen Zellansammlungen, die nur Richtung und Stärke des Lichteinfalls feststellen, bis zu komplexen bildgebenden Organen

Sehen bei Wirbellosen Die meisten Wirbellosen verfügen über irgendeine Art von Lichtsinnesorgan Eines der simpelsten Modelle ist der Pigmentbecherocellus der Planarien; sie tragen in der Kopfregion ein Paar Pigmentbecherocellen, die lediglich das Maß der Lichtintensität und die Einfall-richtung des Lichts aufnehmen

Bei Wirbellosen haben sich zwei Typen abbildender Augen entwickelt: das Komplexauge und das Linsen-auge Komplexaugen (Facettenaugen) findet man bei Insekten und Crustaceen (Stamm Arthropoda) sowie bei einigen Polychaeten (Vielborster, Stamm Annelida); ein Komplexauge besteht aus bis zu mehreren tausend Lichtdetektoren, Ommatidien genannt; diese Ommatidien bilden die “Facetten“ Ein Komplexauge ist bestens dazu geeignet, Bewegung wahrzunehmen, eine wichtige Anpassung für fliegende Insekten und kleine Tiere

Unter den Wirbellosen findet man bei einigen Quallen und Polychaeten sowie Spinnen und vielen Mollusken Einzellinsenaugen Ein Einzellinsenauge arbeitet nach dem Lochkamera-prinzip; das Auge eines Kraken oder eines Kalmars beispielsweise hat eine kleine Öffnung,die Pupille, durch die das Licht eintritt; die Iris kann sich erweitern oder verengen und damit den Durchmesser der Pupille je nach Lichteinfall verändern

Das Sehsystem von Wirbeltieren Bei den Wirbeltieren nimmt das Auge Farben und Licht wahr, aber es ist das Gehirn, das die aufgenommenen Informationen zu einem kompletten Bild zusammensetzt

Bau des Auges Die Hauptteile des Auges von Wirbeltieren: - die Lederhaut oder Sclera, eine derbe äußere Bindegewebsschicht, mit der transparenten Hornhaut, der Cornea eine dünne, innere pigmentierte Schicht, die Aderhaut oder Chorioidea die ringförmige Iris, die dem Auge seine Farbe verleiht Auf der Innenseite der Chorioidea bildet die Netzhaut (Retina) die innerste Zellschicht des Augapfels, die Neutronen und Photorezeptoren enthält die Linsen, die das Licht auf der Retina bündeln die Sehnervenpapille, ein “blinder Fleck” in der Retina, wo der Sehnerv aus dem Auge tritt

hintere Augenkammer hinter der Linse Die Augenlinse und der Ciliarkörper teilen das Auge in zwei Kammern ein, eine vordere Augenkammer zwischen Cornea und Linse, und eine deutlich größere hintere Augenkammer hinter der Linse Der Glaskörper produziert ständig eine klare, wässrige Flüssigkeit, das Kammerwasser, das die vordere Augenkammer füllt Die hintere Augenkammer, die mit dem gallertigen Glaskörper gefüllt ist, macht den größten Teil des Augenvolumens aus

Animation: Near and Distance Vision Menschen und andere Säugetiere fokussieren das Licht durch Veränderung der Linsenform Animation: Near and Distance Vision

Die menschliche Netzhaut enthält Stäbchen und Zapfen, zwei Photorezeptortypen, die sich in Form und Funktion unterscheiden Stäbchen sind lichtempfindlicher als Zapfen, können aber keine Farben unterscheiden; sie sind für das Dämmerungs- und Nachtsehen zuständig, ergeben aber nur ein Schwarzweißbild Die Zapfen ermöglichen uns, Farben zu sehen, sind aber weniger lichtempfindlich als die Stäbchen und tragen nur wenig zum Sehen in der Dämmerung und bei Nacht bei Die Fovea, das Zentrum des Gesichtsfeldes, weist keine Stäbchen auf, ist aber sehr dicht mit Zapfen besetzt – rund 150.000 Zapfen pro Quadratmillimeter

Sensorische Transduktion im Auge Jedes Stäbchen und jeder Zapfen in der Wirbeltierretina enthält Sehpigmente, die aus einem lichtabsorbierenden Molekül namens Retinal (einem Vitamin-A-Derivat) bestehen, das an ein Membranprotein namens Opsin gebunden ist Das Opsin, das man in Stäbchen findet, bildet zusammen mit dem Retinal das Sehpigment Rhodopsin

Wenn Rhodopsin Licht absorbiert, verändert sich eine Bindung im Retinal von einer cis- in eine trans-Konfiguration, so dass sich das Molekül aus einer abgeknickten in eine gestreckte Form umwandelt Dies hyperpolarisiert die Photorezeptorzelle

Das Farbensehen beim Menschen basiert auf drei Zapfentypen, von denen jeder ein anderes Sehpigment enthält – rot, grün und blau; die drei Sehpigmente, die als Photopsine bezeichnet werden, werden durch Bindung von Retinal an drei verschiedene Opsinproteine gebildet