am Fachbereich Psychologie und Sportwissenschaft der WWU Münster Perzeptuelles Lernen Antrittsvorlesung am Fachbereich Psychologie und Sportwissenschaft der WWU Münster Günter Meinhardt

Neurowissenschaft Neurophysiologie Mathematische Psychologie Neuroinformatik Neurophysiologie Psychophysik PL gutes Beispiel fuer Neurowiss. Synergie, weil Psychophysik ohne invasive Methoden Ergebnisse zu Aufbau und Funktion des VisSys im Rahmen der von Nachbardisziplinen gelieferten Kenntwisse aufbauen kann Beispielstudien zeigen dies

Perzeptuelles Lernen Beobachtung Erklärungen & Modelle Leistung in sensorischen Diskriminationsaufgaben läßt sich durch Training drastisch verbessern Erklärungen & Modelle Randbedingungen des Lernens Identifikation der beteiligten Prozesse Lokalisation der Plastizität

Vernier-Diskrimination 375ms VP-Antwort 500ms Zeit Urteil: oder ? Aufgabe Psychometrische Daten 0.1 0.2 0.3 0.4 0.6 0.8 1 Anteil korrekter Antworten 80% Schwelle 0.5 Dx (min arc)

Vernier-Diskriminationslernen Psychometrische Daten 0.1 0.2 0.3 0.4 0.6 0.8 1 Anteil korrekter Antworten 80% Schwellen 0.5 Dx (min arc) Tag 1 Tag 3 Tag 25 Schwellenverlauf 5 10 15 20 25 30 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Tag Dx (min arc)

Berechnung der Objektgröße a xm ym Objektgröße Sehabstand Sehwinkel

„Hyperacuity“ durch Diskriminationslernen Vernier-Schwellen Entspricht 0.1mm in 1m Sehabstand 5 30 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Tag Dx (min arc) pre post Entspricht 0.03mm in 1m Sehabstand

„Hyperacuity“ durch Diskriminationslernen } 22.7 mm a Foveales Bild Vernier-Reiz apre = 0.35 min arc ® Dxpre = 2.3 ´10-6 m apost = 0.10 min arc ® Dxpost = 0.7 ´10-6 m Zapfen-Durchmesser = 1.5 ´10-6 m 5 30 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Tag Dx (min arc) pre post Vernier-Schwellen fallen durch Training unter den Durchmesser fovealer Photorezeptoren

Neuronale Plastizität V1 Neurone Konvergenz Plastizität Retinale Ganglien 1:1 Mapping Rezeptorschicht Plastizität der synaptischen Verbindungen von Retina zu V1 Zellen erklärt vermutlich Lernen von Hypersehschärfe

Problem Ortsauflösung Ortsauflösung an Feldauflösung gebunden Verkleinerung bringt Problem der Lückenversorgung

Ortsauflösung: Populationscode* 2er Original 35% größer 3er 4er & 5er 70% größer Dichte der rezeptiven Feldgrenzen bestimmt die Ortsauflösung *Eurich & Schwegler 1997 (Biol Cybern 76)

Frühe visuelle Verarbeitung: Pop-Out Referenz Hoher M-Kontrast Geringer M-Kontrast Hoher Merkmalskontrast in elementarer Dimension (Form): Pop-Out

Frühe visuelle Verarbeitung: Pop-Out Referenz M-Kontrast durch Farbe Hoher Merkmalskontrast in elementarer Dimension (Farbe): Pop-Out

Frühe visuelle Verarbeitung: Pop-Out Referenz M-Kontrast durch Farbe und Form Summation des Merkmalskontrastes über Dimensionen: Pop-Out

Merkmalskombinationen: Kein Pop-Out Farb-Grenze Form-Grenze Farbe/Form Konjunktion Detektion von Merkmalskombinationen: Kein Pop-Out, sondern Inferenzleistung

Visuelle Suche Pop-Out: Reaktionszeit ist unabhängig von der Anzahl Kein-PopOut Pop-Out Pop-Out: Reaktionszeit ist unabhängig von der Anzahl der Distraktorelemente (Parallelverarbeitung)

Pop-Out Merkmale: Farbe, Größe, Ortsfrequenz, Orientierung, Krümmung, Bewegungsrichtung Detektion ist pre-attentiv, parallel und unmittelbar Für Pop-Out Merkmale existieren unabhängige neuronale Einheiten auf frühen Verarbeitungsstufen des visuellen Cortex Pop-Out spiegelt die Aktivität früher Verarbeitungs- Stufen wider, die unabhängig von mentaler Ressourcen- Zuwendung agieren

Lernen von Pop-Out Detektion Training elementarer Merkmalserkennung* Ist Pop-Out Detektion durch Training steigerbar ? Unter welchen Randbedingungen ? Welche neuronalen Mechanismen vermitteln die Lernverbesserung ? *Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Aufgabe Urteil: Horizontal oder vertikal ? Karni & Sagi 1991 (PNAS 88) 10ms VP-Antwort 250ms Zeit Bis bereit SOA 100ms Bis Antwort Urteil: Horizontal oder vertikal ? Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Reizmuster -7° 0° 7° 2.5° 5° 2.5° 5° 19 ´ 19 Element Matrix 14° ´ 14° groß, 1.1m Abstand Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Ergebnisse Psychometrische Daten Schwellen & Lerntransfer Kein Hemisphärentransfer ! Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Ergebnisse Orts - Transfer Augen - Transfer Leichter Ortstransfer Kein Augentransfer Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Ergebnisse Orientierungs - Transfer Keine Spezifität für Targetorientierung Spezifität für Hintergrund- orientierung Pop-Out des Orientierungsgradienten auf einer spezifischen Texturorientierung Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Lernen von Pop-Out Detektion Automatische, preattentive und unbewußte Mustererkennung ist durch Lernen stark optimierbar Die Optimierung erfolgt unabhängig von Feedback Sie ist spezifisch für Auge, Hemisphäre, Ort und die Orientierung des Hintergrundfeldes Der Lerneffekt ist stabil über Monate Lernen durch Plastizität auf Ebene der orientierungsspezifischen, augendominanten Zellen in V1 *Karni & Sagi 1991 (PNAS 88)

Aufmerksamkeitskontrolle des Lernens FRAGEN Ist Lernen von preattentiver Mustererkennung durch Aufmerksamkeit steuerbar ? In welchem Maße ist Lernen aufgabenspezifisch ? Welche Rolle hat die Schwierigkeit der Aufgabe ? Wie wirkt Feedback auf den Lernvorgang ? Welche Rolle spielt die Zeitskala des Lernens ?

Aufgabenspezifität* Lernverlauf Aufgaben Rel. Schwellenveränderung *Ahissar & Hochstein 1993 (PNAS 90)

Befunde zur Aufgabenspezifität I. STRENGE AUFGABENSPEZIFITÄT Es wird nur das verhaltensmäßig relevante Merkmal gelernt, irrelevante Merkmale werden nicht gelernt Bloße wiederholte Reizung reicht für Lernen nicht aus Es findet eine aufmerksamkeitsgesteuerte Selektion, abhängig vom Schwierigkeitsgrad der Aufgabe, statt

Befunde zur Aufgabenspezifität II. CODE VERFÜGBARKEIT Task-spezifische Selektion funktioniert bei Merkmalen, die in unabhängigen Kanälen verarbeitet werden (Global/lokal, Luminanz/Orientierung) Lerninstanz hat Zugriff auf Code in verschiedenen Abstraktionsgraden (Training von konkreten oder generalisierten Merkmalen) Aufbau von aufgaben- und stimulus- und schwierigkeits- spezifischen Verarbeitungspfaden unter Aufmerksamkeitskontrolle

Lernen von Gitterdiskrimination* MERKMALE Lerngruppe I Ortsfrequenz Größe Phase (relevant) (irrelevant) Lerngruppe II Balkenbreite (an variablen Positionen, Position irrelevant) *Meinhardt & Grabbe 2001 (EBR, in press)

„Same – Different“ Aufgabe 500ms Gitter - Lerner VP-Antwort 125ms Zeit Bis Antwort * Ton - Feedback Balken - Lerner 500ms VP-Antwort 125ms Zeit Bis Antwort * Ton - Feedback

Variation und Kontrolle Parameter- Raum Targets Referenzen ´ 5 Wiederholungen = 125 Target-Trials = 125 Referenz-Trials 125 T – R 125 R – R Df – Schwelle f0 - fx

Lernergebnisse – Gitter Lerner (N = 11) VP = MZ 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0.000 0.125 0.250 0.375 0.500 0.625 Block Df – Schwelle (cpd) VP = TG Bei allen Gitter-Lernern halbiert sich die Ortsfrequenzschwelle im Laufe von einer Trainingswoche (3 Blöcke pro Tag)

Lernergebnisse – Balken Lerner (N = 8) VP = NS 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 Block DX – Schwelle (deg) Block VP = JT 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 DX – Schwelle (deg) Bei allen Balken-Lernern halbiert sich die Balkenbreiten- Schwelle in einer Trainingswoche (3 Blöcke pro Tag)

Lerntransfer - Bestimmung 5 30 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Tag Schwelleneinheit pre post

Lerntransfer Gitter Lerner (N = 11) -20 -10 10 20 30 40 50 Lern- Transfer Index % 95% Konfidenzgrenzen Lern-Aufgabe Frequenz Größe Phase Balkenbreite ERGEBNISSE Ortsfrequenz- und Balkenbreiten- Diskrimination wird unabhängig von Position und Größe gelernt Größen- und Positionsdiskrimination wird nicht gelernt Es werden nur aufgabenrelevante Merkmale gelernt

Lerntransfer Balken Lerner (N = 8) -20 -10 10 20 30 40 50 Lern- Transfer Index % 95% Konfidenzgrenzen Lern-Aufgabe Größe Phase Frequenz ERGEBNISSE Balkenbreiten- und Ortsfrequenz- Diskrimination wird unabhängig von Position und Größe gelernt Größen- und Positionsdiskrimination wird nicht gelernt Es werden nur aufgabenrelevante Merkmale gelernt

Stimulustransfer Gitter Lerner (N = 11) -20 -10 10 20 30 40 50 Lern- Transfer Index % 95% Konfidenzgrenzen Lern-Aufgabe Frequenz Größe Phase Balkenbreite ERGEBNISSE (1 Oktave tiefere Frequenz) Die Lernleistung in Ortsfrequenz- Diskrimination überträgt sich nicht auf Stimuli mit größerer Wellenlänge Größen- und Positionsdiskrimination wird, unabhängig von Stimulus-Wellenlänge, nicht gelernt Es wird wellenlängenspezifisch gelernt

Stimulustransfer Balken Lerner (N = 8) -20 -10 10 20 30 40 50 Lern- Transfer Index % 95% Konfidenzgrenzen Lern-Aufgabe Frequenz Größe Phase Balkenbreite ERGEBNISSE (1 Oktave tiefere Frequenz) Die Lernleistung in Ortsfrequenz- Diskrimination überträgt sich nicht auf Gitter-Stimuli mit größerer Wellenlänge, aber auf Balken Größen- und Positionsdiskrimination wird, unabhängig von Stimulus-Wellenlänge, nicht gelernt Es wird weitgehend wellenlängen- spezifisch gelernt

Lernen von Gitterdiskrimination* Beide Gruppen von Lernern lernen das Merkmal der Breite von streifenartigen Mustern zu differenzieren Lernen ist spezifisch für die Aufgabe der Streifenbreiten- diskrimination Lernen generalisiert über Ort und Größe der Muster Lernen ist spezifisch für die Grundstreifenbreite des Trainingsmusters, aber nicht spezifisch für die Art dieses Musters (Balken oder Gitter) Werden durch das Training Streifenbreitendiskriminations- Mechanismen an verschiedenen retinalen Koordinaten gebildet ? *Meinhardt & Grabbe 2001 (EBR, in press)

Was verbessert sich noch ? parameter r -0.01 0.02 0.03 0.04 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Proportion correct Lernfortschritt pre post Location-Parameter Steigung im Je kleiner crozier, desto günstiger Signal to Noise Ratio

Was verbessert sich noch ? ...der Signal to Noise Ratio für Balken, nicht aber für Gitter

Wahrscheinlichkeitssummation (Interaktionseffekte zwischen Mechanismen an verteilten Positionen) Arbeiten die Mechanismen auf den K- Positionen unabhängig, folgt X1 X2 XK Balken kann selbst schon durch PSS diskriminiert werden, ändert nichts an dieser Pss Beziehung zwischen Gittern und Balken (sind durch die simultane Gabe von Balken immer mehr dieser gleichen Mechanismen simultan am Werke) (Bedeutet nur, daß man die Zahl K anders interpretieren muss (Anteilsfaktor der mech von Git zu Balken statt Anzahl der Mechansimen)) Gilt Diskrimination durch unabhängige Mechanismen, so können die Unterschiedsschwellen für Gitterreize aus den Schwellen für die Balkenreize vorhergesagt werden.

Vorhersage Balken ® Gitter (Gitter - Lerner) -0.01 0.01 0.02 0.03 0.04 subject TG d‘ model fit Probability summation prediction Gr ating - Posttest Bar - P osttest ating - Pretest Bar - Pretest 0.2 0.4 0.6 0.8 1 DX (deg) Pc subject MZ Wahrscheinlichkeitssummation Pretest: Keine Vorhersagbarkeit Posttest: PGit vorhersagbar mit k » 8 Balken kann selbst schon durch PSS diskriminiert werden, ändert nichts an dieser Pss Beziehung zwischen Gittern und Balken (sind durch die simultane Gabe von Balken immer mehr dieser gleichen Mechanismen simultan am Werke) (Bedeutet nur, daß man die Zahl K anders interpretieren muss (Anteilsfaktor der mech von Git zu Balken statt Anzahl der Mechansimen))

Vorhersage Balken ® Gitter (Balken - Lerner) Gr ating - Posttest Bar - P osttest ating - Pretest Bar - Pretest -0.01 0.01 0.02 0.03 0.04 subject NS d‘ model fit Probability summation prediction 0.2 0.4 0.6 0.8 1 DX (deg) Pc subject NL Wahrscheinlichkeitssummation Pretest: Keine Vorhersagbarkeit Posttest: PGit vorhersagbar mit k » 3 Balken kann selbst schon durch PSS diskriminiert werden, ändert nichts an dieser Pss Beziehung zwischen Gittern und Balken (sind durch die simultane Gabe von Balken immer mehr dieser gleichen Mechanismen simultan am Werke) (Bedeutet nur, daß man die Zahl K anders interpretieren muss (Anteilsfaktor der mech von Git zu Balken statt Anzahl der Mechansimen))

Resultat Vor dem Lerntraining gibt es keine Vorhersagbarkeit PBar ® PGit , wohl aber nach dem Training Durch das Diskrimininationstraining werden an verteilten Orten Streifenbreitendiskriminationsmechanismen aufgebaut, die unabhängig voneinander arbeiten. Der Lernprozeß ist Top-down gesteuert (aufgabenselektiv) und die aufgebauten Mechanismen sind selektiv für die Grundstreifenbreite der Reizmuster

Gabor Feature Contrast Orientation & Spatial Frequency

Modell – Neuron2 x1 wj1 x2 yj s wj2 xK wjK Schwellenmechanismus wj1 wjK wj2 x1 x2 xK yj s Synapsen Eingabe von Ganglien Binäre Antwort Neuron - Antwort Regel: Wähle die wji derart, daß

Modell - Neuron x1 wj1 x2 yj s wj2 xK wjK „Gewinnfunktion“ wj1 wjK wj2 x1 x2 xK yj s Synapsen Eingabe von Ganglien Erregung Neuron - Erregung -15° orientierter nimmt linken Linienast mit, +15° orientierter nimmt rechten Ast mit -> Verschmalern->fertig! Regel: Wähle die wji derart, daß

Merkmalskontrast elementarer Signale M-Kontrast durch Gradient in Orientierung & Ortsfrequenz: verstärktes Pop-Out

Visuelle Diskriminationsaufgaben Bisektion Auflösung Vernier Wellenlänge Größe Orientierung