Das „What“ und das „Where“ System

Das „What“ und das „Where“ System
Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels

Das "What" und das "Where" System
Übersicht Begriffsbestimmung Hierarchie Modelle Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Selektive Interferenz Tierexperimentelle Studien: - perzeptive Prozesse - Gedächtnisprozesse Neuropsychologische Befunde Funktionelle bildgebende Verfahren Quellenverzeichnis Das "What" und das "Where" System

Begriffsbestimmung Räumliche Informationen: relative Position einzelner Objekte zueinander und zum Betrachter sowie die absolute, betrachterunabhängige Position der Objekte Visuelle Informationen: objektbezogen, d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder Helligkeit Das "What" und das "Where" System

Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis
Zunächst nur einfache, visuelle Informationen über die sichtbaren Charakteristika einzelner Objekte oder auch Teile dieser Objekte anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von Objekten sowie von Objektgruppen Das "What" und das "Where" System

Identifizierung on Objekten
Bei diesem anschließenden Schritt müssen voneinander unabhängig ausgewertet werden und Zusammengesetzte visuelle Muster Räumliche Informationen Das "What" und das "Where" System

Hierarchie Modelle z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993) Analyse der globalen Szene („scene-based“), Auffinden von Objekten und deren Position Bestimmung der relativen Position der Objektteile zur jeweiligen Gruppe (= Objekt) zunehmende Zergliederung Das "What" und das "Where" System

Hierarchie Modelle Ursprüngliches „what“ und „where“ System wird ersetzt Neues Codierungsschema: räumliche Information ist durch Orte in einem generellen Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information durch Orte in einem Objektbezugsrahmen Sag: das ist also hierarchisch, weil… Ausschließlich räumliche Information Das "What" und das "Where" System

Hierarchie Modelle …haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine gewisse Plausibilität. …sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt worden Das "What" und das "Where" System

Kritik an Hierarchie Modellen
Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche. Das "What" und das "Where" System

Experiment von Segal und Fusella, (1970): Vergleich von visuellen und auditiven Vorstellungbildern Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte Entweder das Geräusch oder das Aussehen Zeitgleich: auditive oder visuelle Diskriminationsaufgabe Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: Schlechtere Diskriminationsleistung bei unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe Fazit: Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt. Das "What" und das "Where" System

Studien mit geburtsblinden Menschen Annahmen: taktile Information steht im Vordergrund Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen räumlichen Informationen beruhen Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: mit sehenden Menschen vergleichbare Leistungen Fazit: Scheinbar müssen keine visuellen Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung von einem Objekt zu generieren. Sie müssen aus einer eher amodalen räumlichen Repräsentation entstanden sein. Vorstellen von ertasteten oder hochvertrauten Objekte /z. B. dinge mit denen man täglich zu tun hat Das "What" und das "Where" System

Befunde der Vorstellungsforschung
Kopplung an visuelle Modalität Kopplung an amodale räumliche Modalität Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden? Das "What" und das "Where" System

Befunde der Vorstellungsforschung
Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass räumliche und visuelle Informationen dichotom repräsentiert werden. Stützt die These der Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen Das "What" und das "Where" System

Operationale Definitionen
Objektbezogene Information: positionsinvariante visuelle Auftreten von Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert werden können Räumliche Information: die Lokalisation von Orten in Raum, relativ zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie muss nicht notwendigerweise an die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein Das "What" und das "Where" System

Evidenz aus der Linguistik Landau und Jackendoff (1993)
Präpositionen und Adverben Nomen Das "What" und das "Where" System

Evidenz aus der Linguistik Benennen und Erlernen von Objektbegriffen
Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften Einzelne detaillierte Objektcharakteristika Das "What" und das "Where" System

Evidenz aus der Linguistik
Mögliche Erklärungen: Design of Language Hypothesis: räumliche Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber beim „Übersetzen“ in Sprache neutralisiert Design of Spatial Representation Hypothesis: Existenz einer generellen nicht-linguistischen Dissoziation von räumlichen und visuellen Informationen Das "What" und das "Where" System

Evidenz aus der Linguistik
Kritik: Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz (weder neuroanatomisch, noch behavioral) Das "What" und das "Where" System

Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen
Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen & Eriksen (1974) als durch weiter entferntere Ergebnis: Selektion visueller Stimuli durch räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst Das "What" und das "Where" System

Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem an räumlichen Aspekten orientiert Das "What" und das "Where" System

Spotlight Modelle Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht. Alle Reize innerhalb des spotlight werden intensiv verarbeitet. Alles außerhalb wird ignoriert. Das "What" und das "Where" System

Objektbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen
Weitere Studien: Größere Ablenkung durch räumlich entferntere, aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt angehören - bei gleichem räumlichen Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker demselben Objekt angehört Annahme der Orientierung an objektspezifischen, visuellen Stimuli Das "What" und das "Where" System

…der Integration dieser beiden Richtungen. Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder räumlich orientiert? Das "What" und das "Where" System

CODE Theorie von Logan (1996)
CODE, d.h. COntour DEtector Generelle Repräsentation visueller Information im primären visuellen Cortex durch eine Konturdetektorenmatrix (contour detector surface) Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine eigene Verteilung (Laplace) bestimmt Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt die Konturdetektorenmatrix Das "What" und das "Where" System

Matrix kann durch top-down Prozesse verändert werden Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt werden, so dass Objekte (als Gruppen wahrgenommen) entstehen Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen Regionen der Matrix aus, die die Schwelle überschritten haben Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature catch). Das "What" und das "Where" System

Theorie stimmt mit objektbasierten Aufmersamkeitsannahmen überein. Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit an räumlichen Aspekten orientiert: Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch unterliegen, werden damit nicht zu Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der Aufmerksamkeit zugänglich. Also können Regionen der Konturdetektoren-Matrix gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches spotlight fungieren. Das "What" und das "Where" System

Fazit: Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren. Das "What" und das "Where" System

Da sie von einer funktionellen Dichotomie im visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex überein. Nämlich: als erstes werden Objekte und Orte gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später werden sie einzeln weiterverarbeitet. Das "What" und das "Where" System

Selektive Interferenz
1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von Logie und Marchetti (1991): Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas Objektbasierte bzw. räumliche Rekognitionsaufgabe Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe Zweitaufgaben mussten jeweils nur im Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet werden (10 Sekunden) Das "What" und das "Where" System

Erst-aufgabe Zweit-aufgabe Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: Die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtigte nur die Objektrekognitions-leistungen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und umgekehrt . Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: Aber die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtige nicht die räumliche Rekognitions-aufgabe und umgekehrt. Das "What" und das "Where" System

Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv beeinträchtigt sind, kann man von einem räumlichen und einem objektbezogenem Rehearsalsystem ausgehen. Das "What" und das "Where" System

2. Studie zum Arbeitsgedächtnis von Quinn (1988) mit der Brooks-Matrix Aufgabe deutet darauf hin, dass z.B. die Enkodierung der Positionen der Brooks Matrix oder die Generierung räumlicher Vorstellungsbilder durch inhaltsunspezifische Systeme wie die Zentrale Exekutive geleistet werden. Das "What" und das "Where" System

Replizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993) Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegen- den Bildpunktes 1. 2. Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993) Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegen- den Bildpunktes 1. 2. Das "What" und das "Where" System

Fazit: Man kann von einer funktionalen Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen ausgehen Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer dieser Informationen in die eher passiven Speicher (Zentrale Exekutive? Visuell-räumliches Arbeitsgedächtnis?) Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination in den jeweiligen Bearbeitungsphasen Das "What" und das "Where" System

Tierexperimentelle Studien zu perzeptiven Prozessen
Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Herbeiführen von Läsionen im posterioren Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen bei Makaken Das "What" und das "Where" System

Zwei Aufgabentypen: Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen Objekts (non-matching-to-sample-task) Landmarkendiskriminationsaufgabe: Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder Das "What" und das "Where" System

Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Ergebnis: Selektive Interferenz Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimination Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskrimination Das "What" und das "Where" System

Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und Kollegen : Existenz zweier hierarchisch strukturierter Projektions-systeme (pathways) Das "What" und das "Where" System

Tierexperimentelle Studien
Ventrale System: Für Objektwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen dem primären visuellen Cortex und dem inferioren Temporallappen Dorsale System: Für Raumwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen visuellem Cortex und inferiorem Parietallappen Das "What" und das "Where" System

Tierexperimentelle Studien Die ventrale Verarbeitungsbahn
V1: nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und lokalen Filterfunktionen V2: diese Neurone können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre Konturen eines Objekts antworten V4: antworten vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von Hintergrund abhebt Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter. Das "What" und das "Where" System

Tierexperimentelle Studien Die dorsale Verarbeitungsbahn
V1: reagieren primär auf Bewegungsrichtung einzelner Elemente eines komplexen Musters MT (mittleres temporales Areal): Neurone sind sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster Das "What" und das "Where" System

Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen
MST (mediales superiores Areal): diese Neuronen reagieren spezifisch auf Rotation oder Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts mit Tiefenbewegung. Fazit: Hierarchische Organisation lässt auf „bottom-up“ Prozesse schließen. Außerdem Rückwärtsprojektionen: Neuronale Basis für „top-down“ Prozesse Prozesse des Verbindens (binding) Das "What" und das "Where" System

Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen superioren temporalen Sulcus. Interaktion der Systeme Beim Menschen: posteriorer superiorer Temporallappen Das "What" und das "Where" System

Relevanz für menschliches Gehirn
Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt als homolog zu Regionen in lateralen occipito-temporo-parietalen Cortex. Anhaltspunkte: Myelinisierung Gleiche Bewegungssensitivität Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen posterioren Gyrus Fusiformis). Das "What" und das "Where" System

Gedächtnisprozesse Untersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben (delayed response task) z.B. Passingsham (1985) Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des frontalen Cortex Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit möglichst wenig Versuchen wieder zu finden Ergebnis: Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei objektbezogenen Das "What" und das "Where" System

Analog: Läsionen in der inferioren präfrontalen Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus Principalis) führen zu gleichen Ausfällen bei objektspezifischen Aufgaben. Das "What" und das "Where" System

Funahashi, Bruce & Goldmann-Rakic, (1986) Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu fixieren Zielreize an unterschiedlichen Orten des visuellen Feldes Angabe der Position des Zielreizes durch Blickbewegung nach Ausblenden des Fixationspunktes Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher als Fixationspunkt verschwindet Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des Ortes. Stärkste Ausprägung: - Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige Zielreize und umgekehrt Hinweise auf räumlich-topologische Anordnung der Neuronen des Sulcus Principalis Das "What" und das "Where" System

Wilson et al., (1993) Untersuchung einzelner Zellen innerhalb des Sulcus Principalis und der inferioren präfrontalen Konvexität Okulomotorische, verzögerte Antwortaufgabe mit räumlichen und objektbezogenen Zielreizen Das "What" und das "Where" System

Ergebnis: Neurone der IC feuerten in der Verzögerungsphase der Objektaufgabe, aber nicht bei der Raumaufgabe Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe, aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden Antworten für beiden Aufgaben identisch waren Hinweis auf temporäre Speicherung von Objektmustern und –lokalisation in verschiedenen präfrontalen Cortexstrukturen; sie ist nicht notwendigerweise an motorische Prozesse gebunden. Das "What" und das "Where" System

Übersicht Neuropsychologische Befunde Der Fall H.M. Zentrale neuropsychologische Befunde Der Fall L.H. „What & where“ oder „what & how“? Gedächtnisprozesse Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse Resumée Funktionelle bildgebende Verfahren PET fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis Das "What" und das "Where" System

Neuropsychologische Befunde
Der Fall H.M. - Resektion beider Hippocampi  selektive Amnesie für alle nach der OP stattgefundenen Ereignisse  Teile des Altgedächtnisses erhalten  Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und Fertigkeiten intakt Das "What" und das "Where" System

Das "What" und das "Where" System

Zentrale neuropsychologische Befunde (zur Dissoziation räumlicher und objektbezogener Verarbeitung) - Läsionen in den dorsalen und ventralen Projektionssystemen  selektive Ausfälle visuell-räumlicher Leistungen - Läsionen im occipito-temporalen Bereich  Objektagnosien, Prosopagnosie, Achromatopsie - Läsionen im parieto-occipitalen Bereich  optische Ataxie, visuellen Neglect, konstruktive Apraxie, Blickbewegungsapraxie, Akinetopsie Das "What" und das "Where" System

Beispiele: Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987) - doppelte Dissoziation visueller und räumlicher Erkennungsleistungen bei zwei Patienten Patient 1: - rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen Cortexbereich  starke Beeinträchtigung beim Bearbeiten einer „maze learning“ Aufgabe (mit Hilfe eines Zeigers musste ein Weg durch ein zweidimensionales Labyrinth gelernt werden)  andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl. des KG) so gut wie nicht betroffen Das "What" und das "Where" System

Patient 2: - starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten ocipito-temporalen Cortexbereich  normale Leistungen in der „maze learning“ Aufgabe, jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung schattierter Gesichter in der „Mooney`s visual closure“ Aufgabe Das "What" und das "Where" System

Der Fall L.H. - nach Unfall und OP: Fehlen beider occipito-temporalen Cortexbereiche, des kompletten rechten Temporallappens und Teile des rechten inferioren Frontallappens  bei räumlichen Vorstellungsaufgaben vergleichbare Leistungen wie gesunde Probanden (z.B. Lokalisation von Bundesstaaten)  bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben (Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40 – 60 % schlechtere Leistung als Kontrollgruppe z.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten eine ähnliche Form haben  30 % schlechter als KG Das "What" und das "Where" System

Beleg für eine anatomisch und funktional dissoziierbare Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in den posterioren Cortexarealen Das "What" und das "Where" System

„What & where“ oder „what & how“? Goodale et al.: „what & how“ - nicht die Art der prozessierenden Information (what & where) ist entscheidend zur funktionalen Differenzierung der beiden Projektionssysteme  sondern die output - Funktionen, die beiden Systemen zufallen - das dorsale System ist Teil eines Handlungssystems, das visuell geleitete Handlungsmuster steuert - das ventrale System ist Teil eines Wahrnehmungssystems, das die bewusste Wahrnehmung eines Stimulus steuert Das "What" und das "Where" System

Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F. - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung  danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19 Das "What" und das "Where" System

Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F. - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung  danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19  ausgeprägte visuelle Agnosie  konnte weder einfache Gegenstände voneinander unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von Daumen und Zeigefinger angeben  konnte jedoch nach dem Objekt greifen  allerdings nicht die Orientierung des Objektes angeben  keine Probleme beim Einführen eines Gegenstandes in eine sog. Orientierungsschablone Das "What" und das "Where" System

Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und Orientierungscharakteristika von Objekten und deren räumlicher Relation in der dorsalen Bahn Neuronen in den posterior parietalen Cortexregionen leisten eine betrachterzentrierte Kodierung der Oberfläche und der Kontur von Objekten Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt objektzentriert durch Neurone des ventralen Systems Das "What" und das "Where" System

Gedächtnisprozesse Pigott & Milner (1994) Untersuchung der visuell-räumlichen Gedächtnisleistungen von Patienten mit unilateralen Läsionen des Frontal- und Temporallappens (mit Hilfe einer visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe) - Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender Komplexität für unterschiedlich lange Zeitintervalle  Patienten mit rechts-frontalen Läsionen: Beeinträchtigung der visuell-räumlichen Gedächtnisspanne; keine Beeinträchtigung im Gedächtnisspannentest für Zahlen  starke Heterogenität der rechts-frontalen Läsionen Das "What" und das "Where" System

 die zu memorierende Info wird simultan und nicht repetitiv präsentiert  daher muss ein kohärentes Muster der Matrixelemente generiert werden  verstärkte Exekutivfunktion des Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt passivem Wiederholen der Zahlen) Das "What" und das "Where" System

Läsionen des rechten Temporallappens  Beeinträchtigung beim Wiedererkennen objektbezogener Informationen, wie z.B. geometrische Figuren, komplexe szenische Bilder oder Gesichter Läsionen des Hippocampus  Gedächtnisdefizite für räumliche Information (vgl. Pigott & Milner, 1993) Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott & Milner, 1993 - die räumliche Komposition wurde als eine Art Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt  Rekognitionsleistungen für räumliche Kompositionen und figurative Details sind als visuelle (objektbez.) Gedächtnisleistungen zu betrachten schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl. räumlicher Lokalisation auf Grund von Läsionen des rechten Hippocampus Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995 - Patienten mit frontalen Läsionen: stärkere Defizite in der räumlichen Rekognitionsaufgabe; bessere Leistungen in der Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der Gruppe der temporal lobektomierten Patienten - Patienten, denen einseitig Hippocampus und Amygdala entfernt wurden (medial-temporale Lobektomie)  noch schlechtere Leistungen in der räuml. Rekognitionsaufgabe  für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl hippocampale Strukturen, als auch frontale Cortexregionen wichtig Das "What" und das "Where" System

erstes kleines Resumée - z.T. erhebliche Unterschiede bei den Ergebnissen der angeführten Studien, bzgl. der Beteiligung bestimmter Gehirnstrukturen bei der Verarbeitung von räumlicher und objektbezogener Information im Arbeitsgedächtnis - wichtige Funktion der rechtshemisphärischen Strukturen des anterioren Temporallappens bei objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen - rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung bei räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen Das "What" und das "Where" System

Funktionelle bildgebende Verfahren
Positronenemissionstomographie (PET) - bis zur Einführung der fMRI die gebräuchlichste Technik zur Sichtbarmachung funktioneller Gehirnaktivität - v.a. Messung des regionalen cerebralen Blutflusses (rCBF), auch Messung von Gehirnprozessen  Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R. 15O) mit extrem kurzer Halbwertszeit in den vaskulären Blutkreislauf Das "What" und das "Where" System

- Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach der Injektion  Aussage über die in dieser Zeitdauer integrierte Gehirnaktivität  Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden durch sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis zueinander gesetzt (dient der Erhöhung der Aussagekraft) Nachteile des PET - relativ hohe Strahlenexposition - hoher Kostenfaktor: Herstellung der Radionuclide - geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im Minutenbereich) Das "What" und das "Where" System

Funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) - Magnetresonanz: Protonen werden durch ein eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung ausgelenkt - Zugabe hochfrequenter Pulse  infolge dessen Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise - nach Beendigung der Pulszugabe  Protonen schwingen in ihren Ausgangszustand zurück  auf Grund der Bewegung ihres elektromagnetischen Moments: Aussenden einer Hochfrequenzstrahlung Das "What" und das "Where" System

- funktionelle neuronale Aktivierung geht einher mit einem erhöhten zellulären Energiebedarf (Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des Blutflusses  dabei entsteht desoxygeniertes (sauerstoffarmes) Hämoglobin - Blutflusssteigerung > Sauerstoffausschöpfung  Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins nimmt ab - das desoxyg. Hämoglobin ruft im Umgebungsgebiet des aktivierten Areals lokale Magnetfeldinhomogenitäten (Suszeptibilitätsänderungen) hervor  bildet damit ein sog. intrinsisches Kontrastmittel Das "What" und das "Where" System

- Messung der Konzentrationsänderungen des Desoxyhämoglobin  BOLD – imaging - Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des Gewebes  EPI (Echoplanar – Imaging) Nachteile der fMRI - hohe Anschaffungs- und Wartungskosten - hohe Artefaktanfälligkeit Vorteile gegenüber PET - wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung (im Sekundenbereich) Das "What" und das "Where" System

Beispiel für die verschiedenen Betrachtungsmöglichkeiten mittels fMRI Das "What" und das "Where" System

PET und fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis für Raum- und Objektinformation Befunde zur visuellen Verarbeitung Studien von Haxby et al. (1991, 1993) - Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben  eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem "Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe)  zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe) - Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben relativ zu perzeptiven Kontrollaufgaben Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991, 1993) - für die Bearbeitungsphase (5 min.) der Objektaufgabe  selektive rCBF Erhöhungen in occipito-temporalen Cortexregionen, sowie in posterioren und mittleren Bereichen des Gyrus fusiformis - für die Raumaufgabe  rCBF Erhöhungen im dorsolateralen occipitalen Cortex und im superioren parietalen Cortex Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und dorsaler Projektionssysteme Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder räuml. Orte  neuronale Aktivationszunahmen in den Projektionssystemen Das "What" und das "Where" System

PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991  bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte zeigen sich rCBF Erhöhungen im kollateralen Sulcus, im Gyrus parahippocampalis, im Gyrus fusiformis und entlang des superioren temporalen Cortex (Regionen des ventralen Projektionssystems)  Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu Aktivierungserhöhungen in den Teilen des inferioren Temporallappens, die ebenso in die Bewegungswahrnehmung involviert sind Das "What" und das "Where" System

PET-Studien von Sergent, Otha & Mac Donald, 1992 - zwei Tests zur Gesichter- und Objektdiskrimination - bei der Gesichterdiskrimination sollte der Beruf oder das Geschlecht eines gesehenen Gesichtes angegeben werden - die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation lebendiger und nichtlebendiger Objekte war die Verarbeitung struktureller Bildcharakteristika erforderlich, ergaben sich rCBF Zunahmen in posterioren Anteilen des Gyrus fusiformis  bei der Objektdiskrimination linkslateralisiert, bei der Geschlechtsdiskrimination rechtslateralisiert Das "What" und das "Where" System

bei der Berufsbedingung Aktivationszunahmen in mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der ventro-medialen Region des temporalen Cortex Schlussfolgerungen: - auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanismen sind Teil des ventralen Projektionssystems - Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung sind gleichermaßen Teil des ventralen Systems - zunehmende Differenzierung der Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des ventralen Projektionssystems - Stützung der These einer hierarchischen Strukturierung des dorsalen und ventralen Projektionssystems Das "What" und das "Where" System

Befunde zum Arbeitsgedächtnis Studien von Jonides et al. (1993, 1995) - enge Anlehnung an die Tierexperimente von Goldman & Rakic - Arbeitsgedächtnisaufgaben: Einprägung der Position von drei Bildpunkten (räumlich; 3 Sec.) oder Einprägung zweier abstrakter geometrischer Figuren (objektbezogen; 3 Sec.) - dann Darbietung eines Zielreizes  Probanden sollten entscheiden, ob er Teil der eingeprägten Info war - Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl. Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung vergleichbar) Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993 - für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe  ausgeprägte rechtshemisphärische Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19), posterior parietalen (BA 40), prämotorischen (BA 6) und inferior dorsolateralen Cortex (BA 47) - für die Objektaufgabe  linkshemisphärische rCBF Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexregionen, sowie der Broca Area (BA 44), ebenso im anterioren Gyrus cinguli (BA 32) Das "What" und das "Where" System

Erhöhte Aktivität: für die Raumaufgabe: rechtshemisph. occipitaler Cortex posteriorer parietaler Cortex prämotorischer Cortex inferior dorsolateraler Cortex für die Objektaufgabe: linkshemisph. posterior parietaler Cortex inferior temporaler Cortex Broca Areal Das "What" und das "Where" System

Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al., 1993 - Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide Gedächtnisaufgaben  möglich, dass die geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte, verbal rekodiert und subvokal wiederholt wurden - selektive Aktivierungszunahme in der Broca Area  könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die Speicherung visueller Information, beim Memorieren der Objekte induzieren - Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in Gedächtnis- und Kontrollaufgaben  rCBF Differenzen könnten auch durch differentielle Enkodierungsprozesse zustande gekommen sein Das "What" und das "Where" System

Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides et al., 1995) - nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize - Unterscheidung von Gedächtnis- und Kontrollaufgaben in der Dauer des Behaltensintervalls  Ergebnisse: - Replikation/Präzision einiger Befunde der ersten Studie  wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexarealen bei der Objektaufgabe Das "What" und das "Where" System

 wiederum rechtshemisphärische Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral frontalen (BA 47) und posterior parietalen (BA 40/19) Cortexregionen, sowie im prämotorischen Cortex (BA 6) bei der räumlichen Gedächtnisaufgabe - zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe: Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im rechten dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA 46) - Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der Broca Area  zunächst Bestätigung der Vermutung selektiver verbaler Rekodierungsprozesse Das "What" und das "Where" System

Erhöhte Aktivität: für die Raumaufgabe: rechtshemisph. occipitaler Cortex posteriorer parietaler Cortex prämotorischer Cortex inferior dorsolateraler Cortex dorsolateraler präfrontaler Cortex für die Objektaufgabe: linkshemisph. posterior parietaler Cortex inferior temporaler Cortex  Broca Areal Das "What" und das "Where" System

Studie von Mc Carthy et al., 1994 - Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus am selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor präsentierter  Befund: erhöhte Aktivierung in BA 46 Studie von Braver et al., 1995 - Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor dargebotenen Buchstaben vergleichen (nicht-räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe)  systematische Variation in BA 46 und im Broca Areal, in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeanspruchung Das "What" und das "Where" System

Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic & Krystal, 1995 - informationsspezifische Dissoziationen in posterioren Cortexarealen - in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe  Zunahme der neuronalen Aktivität im Parietallappen (BA 39/40) und im medial gelegenen retrospinalen Cortex (BA 31) - in der Objektaufgabe  erhöhte Aktivität in inferior temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus fusiformis (BA 19/37) und dem occipito-temporalen Sulcus (BA 37) - keine präfrontalen Aktivationsmuster im Kontext mit Arbeitsgedächtnisprozessen Das "What" und das "Where" System

bei Objektaufgabe: aktiviert nicht aktiviert Das "What" und das "Where" System

Studie von Belger et al., 1998 - Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse der ersten Studie - Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener und perzeptiver Verarbeitung räumlicher und objektbezogener Information - Objektinformation  gesteigerte Aktivierung in inferioren occipito-temporalen Cortexarealen - räumliche Information  arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis medius (GFM) und im Sulcus intraparientalis (SIP), - Objektinformation  arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung im linken und rechten GFM u. im linken SIP Das "What" und das "Where" System

Schlussfolgerungen:  Bestätigung der dissoziierten perzeptiven Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in posterioren Cortexarealen  in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für beide Informationsarten Das "What" und das "Where" System

Probleme der bisher angeführten Studien - widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz präfrontaler Cortexareale für visuelle Arbeitsgedächtnisprozesse - Untersuchung räuml. und nicht-räuml. Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen Charakteristika - zu lange Aufgabenperioden (Dauer: mehrere Min.)  kommt zur Konfundierung einer Reihe spezifischer Verarbeitungsprozesse  erhebliche Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen Das "What" und das "Where" System

- Ermittlung von Subtraktionsbildern  mögliche Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte  schlechtere Vergleichbarkeit Das "What" und das "Where" System

PET – Studie von Moskovitch et al., 1995 - Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim Abruf von Raum – und Objektinformation aus dem Langzeitgedächtnis - Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern einprägen, die jeweils drei Zeichnungen bekannter Objekte enthielten  daraufhin Präsentation von jeweils zwei Bildern (mehrere Durchgänge)  Vpn gaben an, welches Bild neu war und welches vorher eingeprägt wurde (räumlicher oder objektspezifischer Abruftest)  Vergleich der Aktivationsmuster beider Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben Das "What" und das "Where" System

Ergebnisse der PET – Studie von Moskovitch et al. - rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und ventralen Projektionssystem, sowie in den bilateralen Arealen BA 18 und 19 (Cuneus Region) - ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den Gyri occipito-temporalis und fusiformis (BA 37) - dorsal  Aktivation des Gyrus occipitalis superior und des angulären Gyrus supramarginalis im inferioren Parietallappen (BA 39/40) - Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex - erhöhte rCBF – Werte  für die Raumaufgabe im rechten inferioren Parietallappen  für die Objektaufgabe im rechten ventralen Projektionssystem Das "What" und das "Where" System

- reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in der Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe) Schlussfolgerungen: - selektive, sowie überlappende Aktivation der dorsalen und ventralen Projektionsbahnen - deutliche Rechtslateralisierung der Aktivationsmuster beim Abruf der Information aus dem Langzeitgedächtnis  spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen größeren Lateralisierungsaufwand auf Das "What" und das "Where" System

Resumée - ein derzeit uneinheitliches Bild der Befundlage - keine einfache Dichotomie - Bestätigung der funktionalen und neuroanatomischen Dissoziierbarkeit der räumlichen und objektspezifischen Verarbeitungsfunktionen - beim Abruf von Information aus dem LG  Aktivierung beider Projektionssysteme Das "What" und das "Where" System

Quellenverzeichnis Goodale, M. & Milner, D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. TINS. Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und Objekten. Göttingen; Bern; Toronto; Seattle: Hofgrefe Verlag. Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2. Auflage). Heidelberg; Berlin: Spektrum, Akademischer Verlag. Das "What" und das "Where" System

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