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Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-1 Einführung in die Phylogenie Einführung in die Phylogenie (lat.: phylum = Stamm)

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1 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-1 Einführung in die Phylogenie Einführung in die Phylogenie (lat.: phylum = Stamm)

2 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-2 Einführung in die Phylogenie Phylogenetische Bäume Stammbaum (Phylogenetic Tree)

3 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-3 Einführung in die Phylogenie Stammbäume versus Klassifikation Zuerst war die Klassifikation - Carl Linnaeus, ca. 1740: Systema Naturae - Annahme: Arten verändern sich nicht (Prä-Darwin) - Einteilung der Lebewesen in Kingdoms -classes–orders–families–genera- species SKOFGA (Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung, Art) - Innere Knoten einer Klassifikation sind abstrakt

4 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-4 Einführung in die Phylogenie Tree of Life

5 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-5 Einführung in die Phylogenie Klassifikation Eukaryoten Tiere diverse Zwischenstufen Chraniata (Schädelknochen) Vertebraten (Wirbeltier) Viele Zwischenstufen Mammals(Säugetiere) Eutheria(Plazentatiere/Höhere Säuger) Primaten (Affen) Catarrhini (Altweltaffen) Hominidae(Mensch, Schimpanse, Orang- Utan, Gorilla) Homo (erectus, sapiens...) Homo Sapiens

6 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-6 Einführung in die Phylogenie Stammbäume Charles Darwin: The origin of species (1859) - Arten sind nicht unveränderlich, sondern unterliegen im Laufe der Zeit einem Wandel - Survivalof the fittest - Damals noch unklar, was sich eigentlich wandelt Stammbäume(Abstammungsbäume) - Ergeben sich aus der Annahme der Evolution - Auch Stammbäume wurden lange aus morphologischen Eigenschaften abgeleitet - Jeder Knoten in einem Stammbaum hat einmal als Art existiert–Knoten im Baum (also Spezies) heißen taxa Was definiert eine Spezies?

7 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-7 Einführung in die Phylogenie Homo floresiensis (Hobbit?) Entdeckung 2003 Lebte vermutlich vor bis vor Jahren auf der indonesischen Insel Flores Körperhöhe nur ca. 100 cm Gehirnvolumen nur 380 cm 3 - Homo erectus: , h. sapiens: 1400 Rückentwicklung? Vorläufer? Quelle: Brown, P. et al. Nature431, (2004).

8 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-8 Einführung in die Phylogenie Evolutionsgeschichte neu geschrieben Stammbaum –welche Art geht aus welcher hervor? Evolutionsgeschichte neu geschrieben

9 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-9 Einführung in die Phylogenie Computer-Abstammung

10 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-10 Einführung in die Phylogenie Moderne Stammbaumberechnung Molecular phylogeny Mendel + Darwin: Das Erbgut unterliegt dem Wandel Berechnung von Stammbäumen aus molekularen Daten - Zuckerkandl und Pauling, 1965 Berechnung aufgrund von DNA oder Proteinsequenzen Annahme: Evolution verläuft in kleinen Schritten Wenn sich Sequenzen ähnlich sind, sind die Spezies evolutionär eng verwandt - Denn zufällige Ähnlichkeit ist zu unwahrscheinlich

11 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-11 Einführung in die Phylogenie Arten von Stammbäumen Individuelle Abstammung - Stammbäume, Ahnentafeln - Natürlich kein Baum: Zwei Eltern - Rekombination Speziesstammbäume - Ein Baum, wenn Spezies nicht verschmelzen können - Sprachen verschmelzen Gene Trees - Geschichte eines Sequenzabschnitts - Nicht leicht zu definieren - Baumförmig, wenn Gene nicht verschmelzen - Aber: 2 Allele jedes Gens vorhanden (Besser: HaplotypTree)

12 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-12 Einführung in die Phylogenie Wozu? Aufklärung der evolutionären Verhältnisse Aufklärung von familiären Verhältnissen - Wenn genügend Sequenzen vorhanden Aufklärung von Infektionswegen - Bei schnell mutierenden Viren (z.B. HIV) - Varianten werden in verschiedenen Personen gefunden - Herausrechnen des Verbreitungsweges anhand der Abstammungsverhältnisse Phylogenetic Inference - Wenn alle nahe verwandten Spezies ein bestimmtes Gen haben, dann sollte ich das auch haben

13 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-13 Einführung in die Phylogenie Evolutionsmodell Lebewesen vermehren sich durch Kopieren Kopieren mit kleinen Fehlern (Mutationen) - Führen (manchmal) zu veränderter Funktion Selektion – Survival of the fittest - Fatale Mutationen lassen Nachkommen gar nicht erst entstehen - Einschränkungen der Überlebensfähigkeit führen zur schnellen Ausrottung Speziation - Unterschiedliche Mutationen sind in unterschiedlichen Lebensräumen unterschiedlich vorteilhaft - Anpassungan ökologische Nischen - Führt zur Akkumulation von Änderungen - Schließlich geht die gemeinsame Fortpflanzungsfähigkeit verloren

14 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-14 Einführung in die Phylogenie Artenbildung Arten entstehen durch Veränderungen aus einer anderen Art

15 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-15 Einführung in die Phylogenie Mutationsfrequenzen Treten Mutationen in gleicher Frequenz auf? - Sind alle Mutationen gleich wahrscheinlich? - Substitutionsmatrizen - Gibt es Zeiten erhöhter Mutationshäufigkeit? Sonneneruptionen, … - Gibt es Zeiten erhöhten Selektionsdrucks? Meteoriteneinschlag, Klimaverschiebungen, … - Gibt es Teilbäume, die schneller mutieren? Abhängig vom Anpassungsdruck oder der Güte der Reparaturmechanismen - Gibt es Sequenzabschnitte, die unterschiedlich schnell mutieren? Codingversus non-coding Regions, House-Keeping genes, …

16 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-16 Einführung in die Phylogenie Molecular Clock Häufige Annahme: Molecular Clock - Mutationen setzen sich bzgl. der Zeit immer mit gleicher Häufigkeit durch - Unabhängig von Teilbaum, Zeitpunkt, Ort und Art der Mutation - Anzahl der beobachteten Mutationen proportional zur vergangenen Zeit Die ist manchmal hilfreich, aber falsch - Unterschiedliche Zeiten erzeugen unterschiedlichen Selektionsdruck - Unterschiedliche Sequenzabschnitte unterliegen unterschiedlichem Selektionsdruck - Unterschiedliche Spezies unterliegen unterschiedlicher Frequenz erfolgreicher Mutationen - …

17 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-17 Einführung in die Phylogenie Daten Messen kann man nur die DNA existierender Arten Zwei mögliche Ziele - Rekonstruktion des wahrscheinlichsten Stammbaums der Arten - Rekonstruktion der wahrscheinlichsten Ur-DNA und aller Zwischenstufen Den tatsächlichen Stammbaum kann man nicht berechnen - Man kennt die ausgestorbenen Arten nicht - Man kann ausgestorbene Mutationen nicht erkennen - Man kann Doppelmutationen nicht erkennen

18 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-18 Einführung in die Phylogenie Bäume Knoten = Arten Blätter = Lebende Arten Kanten - Länge kann (aber muss nicht) mit zeitlicher Entfernung korrelieren - Scaledtrees Jeder Knoten hat exakt einen Vater Eine Wurzel Binäre Bäume - Reihenfolge der Kinder ist egal Viele Visualisierungsvarianten

19 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-19 Einführung in die Phylogenie Distanzbasierte Phylogenie An innere Knoten eines Stammbaum kann man den Speziationzeitpunkt schreiben (branchpoints) Wenn die Molecular Clock Theory gilt - Ist die Menge an Veränderungen auf einer Kante proportional zu der verstrichenen Zeit - Damit proportional zur Länge der Kante - Damit ist der Editabstand zweier Knoten (=Evolution dazwischen) proportional zur Summe der Editabstände beider Knoten zum kleinsten gemeinsamen Vater

20 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-20 Einführung in die Phylogenie Ultrametriken Wenn man den Baum und die Zeitpunkte weiß, dann gilt - Alle Zahlen auf einem Pfad von der Wurzel zu einem beliebigen Blatt nehmen strikt ab - Der Zeitpunkt der Aufspaltung ist ein Abstandsmaß für zwei Arten Für Blätter X, Y sei d(X,Y) das Label des kleinsten gemeinsamen Vorfahren Im Beispiel: d(A,B)=80, d(B,C)=100, d(A,D)=80 - Das ist eine Metrik d(X,X)=0, d(X,Y)>0, d(X,Y)=d(Y,X), und d(X,Y)d(X,Z)+d(Z,Y) - Es ist sogar eine Ultrametrik(gleich)

21 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-21 Einführung in die Phylogenie Ultrametrische Bäume Definition Sei T ein Baum und D eine symmetrische Matrix mit n Zeilen und n Spalten. T heißt ultrametrischer Baum für D wenn gilt: - T hat n Blätter, beschriftet mit den Zeilen von D - Jeder innere Knoten von T hat zwei Kinder und ist mit einem Wert aus D beschriftet - Auf jedem Pfad von der Wurzel zu einem Blatt in T sind die Zahlen strikt abnehmend - Für alle Blätter i,j mit ij gilt: der kleinste gemeinsame Vorfahr von i und j ist mit D(i,j) beschriftet Bemerkung - Jeder Stammbaum ist ultrametrisch für die Abstandsmatrix mit den Aufsplittzeitpunkten als Abstandsmaß

22 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-22 Einführung in die Phylogenie Beispiel

23 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-23 Einführung in die Phylogenie Überlegungen Das kann auch nicht immer gehen - Matrix hat (n 2 -n)/2 relevante Zellen - Baum hat nur n-1 innere Knoten - Eine Matrix, zu der man einen ultrametrischen Baum konstruieren kann, muss also Duplikate enthalten Definition Eine symmetrische Matrix D mit n Spalten und Zeilen ist ultrametrisch, wenn für beliebige Zeilen i, j, k gilt, dass das Maximum von D(i,j), D(j,k) und D(i,k) genau zweimal vorkommt Es gilt also D(i,j)=D(j,k) und D(i,j)>D(i,k) oder D(i,j)=D(i,k) und D(i,j)>D(j,k) oder D(j,k)=D(i,k) und D(j,k)>D(i,j)

24 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-24 Einführung in die Phylogenie Ultrametrik Definition Ultrametrik Eine Ultrametrik ist eine Metrik für die gilt: d(a,c) max( d(a,b), d(b,c) ) Bemerkung Metrik Für Metriken muss nur gelten: d(a,c) d(a,b)+d(b,c)

25 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-25 Einführung in die Phylogenie Ultrametrik Theorem Eine symmetrische Matrix D hat einen ultrametrischen Baum gdw. D selber ultrametrisch ist Beweis - Nehmen wir erst an, dass zu D ein ultrametrischer Baum T existiert - Nehmen wir an, dass i, j, k wie folgt liegen (alle anderen Knoten können wir ignorieren) - Dann gilt offensichtlich D(i,k)=D(j,k)=Y und D(i,k)>D(i,j)=X - Dito kann man für die zwei anderen Varianten der möglichen Lage von i, j, k verfahren - Das gilt für alle Tripel von Knoten - Also ist D ultrametrisch

26 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-26 Einführung in die Phylogenie Distanzbasierte Algorithmen Konstruktion des ultrametrischen Baumes basiert rein auf Distanzmassen - Einen ultrametrischen Baum gibt es nicht für alle Matrizen - Es gibt weniger empfindliche Verfahren Die Geschichte einzelner Sites wird nicht berücksichtigt Solche Algorithmen zur Berechnung von Stammbäumen nennt man distanzbasiert

27 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-27 Einführung in die Phylogenie UPGMA -Hierarchisches Clustering UPGMA - Unweighted pair group method with arithmetic mean - Anderer Name: Hierarchisches Clustering Sehr einfaches und allgemeines Verfahren, kann bei allen möglichen Problemen angewandt werden Wenn eine Matrix ultrametrisch ist, dann findet UPGMA den dazugehörenden ultrametrischen Baum - UPGMA nimmt die Molecular Clock an – alle Pfade von einem Blatt zur Wurzel haben am Ende die selbe Länge Achtung: UPGMA konstruiert immer einen Baum - Auch wenn die Matrix nicht ultrametrisch ist

28 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-28 Einführung in die Phylogenie UPGMA Verfahren Gegeben: Distanzmatrix D Erzeuge ein Baumgerüst mit n Blättern Wähle den kleinsten D(i,j) Wert der Matrix und verbinde die Knoten i und j durch einen neuen Knoten (ij) mit Beschriftung D(i,j) und Kanten zu i und zu j - Anfangs sind i und j Blätter, später können es auch innere Knoten sein Lösche Zeilen und Spalten i und j aus D Füge in D eine Zeile und eine Spalte (ij) hinzu mit D(ij,k) = (D(i,k)+D(j,k))/2 Wiederhole, bis D leer ist

29 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-29 Einführung in die Phylogenie Beispiel: Distanzbaum (I)

30 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-30 Einführung in die Phylogenie Beispiel: Distanzbaum (II)

31 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-31 Einführung in die Phylogenie Anwendungsbeispiel Sequenzierung der mitochondrialer DNA (16 KB) von 86 geographisch verteilt lebenden Personen Ergebnis: mitochondriale DNA scheint nach einer molekularen Uhr abzulaufen; Divergenz ist ca. 1,7E-8 pro Base und Jahr

32 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-32 Einführung in die Phylogenie Distanz versus Zeichen Distanzbasierte Algorithmen abstrahieren von einzelnen Zeichen und basieren auf dem Abstand von Taxa Character-basierte Verfahren betrachten die Entwicklung jedes einzelnen Characters - Nuklein- oder Aminosäure - Morphologische Eigenschaften - Vorhandensein / Abwesenheit bestimmter Gene/Funktionen -... Character sollten in einem Abstammungsverhältnis stehen - Sequenzen müssen homolog sein Wahl der Character beeinflusst das Ergebnis erheblich - Eine korrekte Wahl gibt es nicht –erheblicher Freiraum

33 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-33 Einführung in die Phylogenie Mögliche Probleme Genetischer Distanz

34 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-34 Einführung in die Phylogenie Beispiel für Zeichen/Character-Matrix

35 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-35 Einführung in die Phylogenie Abgeleiteter Phylogenetischer Baum Gesucht: Der Baum mit den wenigsten Änderungen

36 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-36 Einführung in die Phylogenie Idee der Perfekten Phylogeny Für Sequenzen unrealistisch, für komplexe Eigensch. nicht Definition - Sei D eine binäre Matrix aus n Zeilen (Arten) und m Spalten (Character). D(i,j)=1 gdw Art i Eigenschaft j hat - T ist ein (perfekt-) phylogenetischer Baum für D, wenn gilt T hat n Blätter, beschriftet mit den Zeilen von D Jeder Character, der in mindestens einer Art vorhanden ist, steht an genau einer Kante von T Für jede Art i gilt, dass die Beschriftungen der Kanten auf dem Pfad von der Wurzel zu i genau die Character sind, die i hat Bemerkungen - Nicht an jeder Kante von T muss ein Character stehen, aber jeder Character muss an genau einer Kante stehen

37 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-37 Einführung in die Phylogenie Beispiel

38 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-38 Einführung in die Phylogenie Zusammenfassung Phylogenie als Konzept zur Analyse der Evolutionärer Mechanismen - Gilt nur bei einfachen Evolutionsmodellen - Güte hängt von den Eigenschaften der Daten ab Distanzbasierte Methoden - Am ungenauesten, dafür schnell - Brauchen numerische Abstandsmasse Zeichen-basierte Methoden: Besser, aber aufwendig zu berechnen - Scoring aller möglichen Baum- Topologien

39 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-39 Einführung in die Phylogenie Werkzeuge zur phylogenetischen Sequenzanalyse

40 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-40 Einführung in die Phylogenie Paarweises Alignment Distanzberechnung basierend auf Alignement - Sequenzabständen - Strukturalignement Proportionalität zwischen Sequenz- und evolutionärer Abstand Vergleich der Entwicklung von homologen Genen Verschiedenen Spezies haben Struktur und Funktionsgleiche Proteine - Housekeeping Proteine - z.B. alcohol dehydrogenase Enzym im Glykolyse-Stoffwechsel

41 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-41 Einführung in die Phylogenie Beispiel Enzym: Alkoholdehydrogenase (ADH) - An alcohol + NAD + = an aldehyde or ketone + NADH Spezies - Human - Chimpanzee - Mouse - Dog - Frog - Zebrafish - Fruit flig - Rice - E. coli Quelle: KEGG

42 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-42 Einführung in die Phylogenie Proteinsequenzen ADH KEGG: 330 Gene über mehrere Spezies zu ADH bin/www_bget?ko:K00001

43 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-43 Einführung in die Phylogenie Sequenzextraktion >Human MSTAGKVIKCKAAVLWELKKPFSIEEVEVAPPKAHEVRIKMVAVGICGTDDHVVSGTMVTPLPV ILGHEAAGIVESVGEGVTTVKPGDKVIPLAIPQCGKCRICKNPESNYCLKNDVSNPQGTLQDGT SRFTCRRKPIHHFLGISTFSQYTVVDENAVAKIDAASPLEKVCLIGCGFSTGYGSAVNVAKVTP GSTCAVFGLGGVGLSAIMGCKAAGAARIIAVDINKDKFAKAKELGATECINPQDYKKPIQEVLK EMTDGGVDFSFEVIGRLDTMMASLLCCHEACGTSVIVGVPPDSQNLSMNPMLLLTGRTWKGAIL GGFKSKECVPKLVADFMAKKFSLDALITHVLPFEKINEGFDLLHSGKSIRTILMF >Chimpanzee MSTAGKVIKCKAAVLWEVKKPFSIEDVEVAPPKAYEVRIKMVAVGICRTDDHVVSGNLVTPLPA ILHEAAGIVESVGEGVTTVKPGDKVIPLFTPQCGKCRVCKNPESNYCLKNDLGNPRGTLQDGTR RFTCRGKPIHHFLGTSTFSQYTVVDENAVAKIDAASPLEKVCLIGCGFSTGYGSAVNVAKVTPG STCAVFGLGGVGLSAVMGCKAAGAARIIAVDINKDKFAKAKELGATECINPQDYKKPIQEVLKE MTDGGVDFSFEVIGRLDTMMASLLCCHEACGTSVIVGVPPASQNLSINPMLLLTGRTWKGAVYG GFKSKEGIPKLVADFMAKKFSLDALITHVLPFEKINEGFDLLHSGKSIRTVLTF >Fruit fly MSRKNVLGLINTIVANSCKCPAHSHNYGSAAPTASQTGRMEYAFEMSASTVRFGPGVSAEVGAD LRNLGARKVCLVTDKNVVQLPSVKVALDSLARNGINYEVYDETRVEPTDGSMWHAVEFARGKEF DAFLAIGGGSAMDTAKAANLFSSDANAEFLDYVNCPIGRGKEISVKLKPLIAMPTTSGTGSETT GVAIFDYKKLHAKTGISSKFLKPTLAVIDPLHTLSQPQRVMAFAGFDVFCHALESFTAVDYRER GLAPSDPSLRPTYQGRNPVSDVWARFALETIRKNFVNAIYQPDNLEARSQMHLASTMAGVGFGN AGVHLCHGLSYPISGNVRDYKPKGYSADHALIPHGLSVVISAPAVFEFTAPACPDRHLEAAQLL GAEVRGVEKADAGRLLADTVRGFMQRAGIENGLRELGFSSSDIPALVEGTLPQERITKLAPRAQ TQENLSQLFEKSMEVY

44 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-44 Einführung in die Phylogenie Multiples Alignement ClustalW

45 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-45 Einführung in die Phylogenie ClustalW Sequenzeingabe

46 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-46 Einführung in die Phylogenie ClustalW Resultat: Alignment

47 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-47 Einführung in die Phylogenie ClustalW Resultat: Phylogenetischer Baum


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