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Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-1 Einführung in die Phylogenie Einführung in die Phylogenie (lat.: phylum = Stamm)

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1 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-1 Einführung in die Phylogenie Einführung in die Phylogenie (lat.: phylum = Stamm)

2 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-2 Einführung in die Phylogenie Phylogenetische Bäume Stammbaum (Phylogenetic Tree)

3 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-3 Einführung in die Phylogenie Stammbäume versus Klassifikation Zuerst war die Klassifikation - Carl Linnaeus, ca. 1740: Systema Naturae - Annahme: Arten verändern sich nicht (Prä-Darwin) - Einteilung der Lebewesen in Kingdoms -classes–orders–families–genera- species SKOFGA (Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung, Art) - Innere Knoten einer Klassifikation sind abstrakt

4 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-4 Einführung in die Phylogenie Tree of Life

5 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-5 Einführung in die Phylogenie Klassifikation Eukaryoten Tiere diverse Zwischenstufen Chraniata (Schädelknochen) Vertebraten (Wirbeltier) Viele Zwischenstufen Mammals(Säugetiere) Eutheria(Plazentatiere/Höhere Säuger) Primaten (Affen) Catarrhini (Altweltaffen) Hominidae(Mensch, Schimpanse, Orang- Utan, Gorilla) Homo (erectus, sapiens...) Homo Sapiens

6 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-6 Einführung in die Phylogenie Stammbäume Charles Darwin: The origin of species (1859) - Arten sind nicht unveränderlich, sondern unterliegen im Laufe der Zeit einem Wandel - Survivalof the fittest - Damals noch unklar, was sich eigentlich wandelt Stammbäume(Abstammungsbäume) - Ergeben sich aus der Annahme der Evolution - Auch Stammbäume wurden lange aus morphologischen Eigenschaften abgeleitet - Jeder Knoten in einem Stammbaum hat einmal als Art existiert–Knoten im Baum (also Spezies) heißen taxa Was definiert eine Spezies?

7 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-7 Einführung in die Phylogenie Homo floresiensis (Hobbit?) Entdeckung 2003 Lebte vermutlich vor 95000 bis vor 12000 Jahren auf der indonesischen Insel Flores Körperhöhe nur ca. 100 cm Gehirnvolumen nur 380 cm 3 - Homo erectus: 600-1200, h. sapiens: 1400 Rückentwicklung? Vorläufer? Quelle: Brown, P. et al. Nature431, 1055-1061 (2004).

8 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-8 Einführung in die Phylogenie Evolutionsgeschichte neu geschrieben Stammbaum –welche Art geht aus welcher hervor? Evolutionsgeschichte neu geschrieben

9 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-9 Einführung in die Phylogenie Computer-Abstammung

10 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-10 Einführung in die Phylogenie Moderne Stammbaumberechnung Molecular phylogeny Mendel + Darwin: Das Erbgut unterliegt dem Wandel Berechnung von Stammbäumen aus molekularen Daten - Zuckerkandl und Pauling, 1965 Berechnung aufgrund von DNA oder Proteinsequenzen Annahme: Evolution verläuft in kleinen Schritten Wenn sich Sequenzen ähnlich sind, sind die Spezies evolutionär eng verwandt - Denn zufällige Ähnlichkeit ist zu unwahrscheinlich

11 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-11 Einführung in die Phylogenie Arten von Stammbäumen Individuelle Abstammung - Stammbäume, Ahnentafeln - Natürlich kein Baum: Zwei Eltern - Rekombination Speziesstammbäume - Ein Baum, wenn Spezies nicht verschmelzen können - Sprachen verschmelzen Gene Trees - Geschichte eines Sequenzabschnitts - Nicht leicht zu definieren - Baumförmig, wenn Gene nicht verschmelzen - Aber: 2 Allele jedes Gens vorhanden (Besser: HaplotypTree)

12 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-12 Einführung in die Phylogenie Wozu? Aufklärung der evolutionären Verhältnisse Aufklärung von familiären Verhältnissen - Wenn genügend Sequenzen vorhanden Aufklärung von Infektionswegen - Bei schnell mutierenden Viren (z.B. HIV) - Varianten werden in verschiedenen Personen gefunden - Herausrechnen des Verbreitungsweges anhand der Abstammungsverhältnisse Phylogenetic Inference - Wenn alle nahe verwandten Spezies ein bestimmtes Gen haben, dann sollte ich das auch haben

13 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-13 Einführung in die Phylogenie Evolutionsmodell Lebewesen vermehren sich durch Kopieren Kopieren mit kleinen Fehlern (Mutationen) - Führen (manchmal) zu veränderter Funktion Selektion – Survival of the fittest - Fatale Mutationen lassen Nachkommen gar nicht erst entstehen - Einschränkungen der Überlebensfähigkeit führen zur schnellen Ausrottung Speziation - Unterschiedliche Mutationen sind in unterschiedlichen Lebensräumen unterschiedlich vorteilhaft - Anpassungan ökologische Nischen - Führt zur Akkumulation von Änderungen - Schließlich geht die gemeinsame Fortpflanzungsfähigkeit verloren

14 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-14 Einführung in die Phylogenie Artenbildung Arten entstehen durch Veränderungen aus einer anderen Art

15 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-15 Einführung in die Phylogenie Mutationsfrequenzen Treten Mutationen in gleicher Frequenz auf? - Sind alle Mutationen gleich wahrscheinlich? - Substitutionsmatrizen - Gibt es Zeiten erhöhter Mutationshäufigkeit? Sonneneruptionen, … - Gibt es Zeiten erhöhten Selektionsdrucks? Meteoriteneinschlag, Klimaverschiebungen, … - Gibt es Teilbäume, die schneller mutieren? Abhängig vom Anpassungsdruck oder der Güte der Reparaturmechanismen - Gibt es Sequenzabschnitte, die unterschiedlich schnell mutieren? Codingversus non-coding Regions, House-Keeping genes, …

16 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-16 Einführung in die Phylogenie Molecular Clock Häufige Annahme: Molecular Clock - Mutationen setzen sich bzgl. der Zeit immer mit gleicher Häufigkeit durch - Unabhängig von Teilbaum, Zeitpunkt, Ort und Art der Mutation - Anzahl der beobachteten Mutationen proportional zur vergangenen Zeit Die ist manchmal hilfreich, aber falsch - Unterschiedliche Zeiten erzeugen unterschiedlichen Selektionsdruck - Unterschiedliche Sequenzabschnitte unterliegen unterschiedlichem Selektionsdruck - Unterschiedliche Spezies unterliegen unterschiedlicher Frequenz erfolgreicher Mutationen - …

17 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-17 Einführung in die Phylogenie Daten Messen kann man nur die DNA existierender Arten Zwei mögliche Ziele - Rekonstruktion des wahrscheinlichsten Stammbaums der Arten - Rekonstruktion der wahrscheinlichsten Ur-DNA und aller Zwischenstufen Den tatsächlichen Stammbaum kann man nicht berechnen - Man kennt die ausgestorbenen Arten nicht - Man kann ausgestorbene Mutationen nicht erkennen - Man kann Doppelmutationen nicht erkennen

18 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-18 Einführung in die Phylogenie Bäume Knoten = Arten Blätter = Lebende Arten Kanten - Länge kann (aber muss nicht) mit zeitlicher Entfernung korrelieren - Scaledtrees Jeder Knoten hat exakt einen Vater Eine Wurzel Binäre Bäume - Reihenfolge der Kinder ist egal Viele Visualisierungsvarianten

19 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-19 Einführung in die Phylogenie Distanzbasierte Phylogenie An innere Knoten eines Stammbaum kann man den Speziationzeitpunkt schreiben (branchpoints) Wenn die Molecular Clock Theory gilt - Ist die Menge an Veränderungen auf einer Kante proportional zu der verstrichenen Zeit - Damit proportional zur Länge der Kante - Damit ist der Editabstand zweier Knoten (=Evolution dazwischen) proportional zur Summe der Editabstände beider Knoten zum kleinsten gemeinsamen Vater

20 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-20 Einführung in die Phylogenie Ultrametriken Wenn man den Baum und die Zeitpunkte weiß, dann gilt - Alle Zahlen auf einem Pfad von der Wurzel zu einem beliebigen Blatt nehmen strikt ab - Der Zeitpunkt der Aufspaltung ist ein Abstandsmaß für zwei Arten Für Blätter X, Y sei d(X,Y) das Label des kleinsten gemeinsamen Vorfahren Im Beispiel: d(A,B)=80, d(B,C)=100, d(A,D)=80 - Das ist eine Metrik d(X,X)=0, d(X,Y)>0, d(X,Y)=d(Y,X), und d(X,Y)d(X,Z)+d(Z,Y) - Es ist sogar eine Ultrametrik(gleich)

21 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-21 Einführung in die Phylogenie Ultrametrische Bäume Definition Sei T ein Baum und D eine symmetrische Matrix mit n Zeilen und n Spalten. T heißt ultrametrischer Baum für D wenn gilt: - T hat n Blätter, beschriftet mit den Zeilen von D - Jeder innere Knoten von T hat zwei Kinder und ist mit einem Wert aus D beschriftet - Auf jedem Pfad von der Wurzel zu einem Blatt in T sind die Zahlen strikt abnehmend - Für alle Blätter i,j mit ij gilt: der kleinste gemeinsame Vorfahr von i und j ist mit D(i,j) beschriftet Bemerkung - Jeder Stammbaum ist ultrametrisch für die Abstandsmatrix mit den Aufsplittzeitpunkten als Abstandsmaß

22 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-22 Einführung in die Phylogenie Beispiel

23 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-23 Einführung in die Phylogenie Überlegungen Das kann auch nicht immer gehen - Matrix hat (n 2 -n)/2 relevante Zellen - Baum hat nur n-1 innere Knoten - Eine Matrix, zu der man einen ultrametrischen Baum konstruieren kann, muss also Duplikate enthalten Definition Eine symmetrische Matrix D mit n Spalten und Zeilen ist ultrametrisch, wenn für beliebige Zeilen i, j, k gilt, dass das Maximum von D(i,j), D(j,k) und D(i,k) genau zweimal vorkommt Es gilt also D(i,j)=D(j,k) und D(i,j)>D(i,k) oder D(i,j)=D(i,k) und D(i,j)>D(j,k) oder D(j,k)=D(i,k) und D(j,k)>D(i,j)

24 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-24 Einführung in die Phylogenie Ultrametrik Definition Ultrametrik Eine Ultrametrik ist eine Metrik für die gilt: d(a,c) max( d(a,b), d(b,c) ) Bemerkung Metrik Für Metriken muss nur gelten: d(a,c) d(a,b)+d(b,c)

25 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-25 Einführung in die Phylogenie Ultrametrik Theorem Eine symmetrische Matrix D hat einen ultrametrischen Baum gdw. D selber ultrametrisch ist Beweis - Nehmen wir erst an, dass zu D ein ultrametrischer Baum T existiert - Nehmen wir an, dass i, j, k wie folgt liegen (alle anderen Knoten können wir ignorieren) - Dann gilt offensichtlich D(i,k)=D(j,k)=Y und D(i,k)>D(i,j)=X - Dito kann man für die zwei anderen Varianten der möglichen Lage von i, j, k verfahren - Das gilt für alle Tripel von Knoten - Also ist D ultrametrisch

26 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-26 Einführung in die Phylogenie Distanzbasierte Algorithmen Konstruktion des ultrametrischen Baumes basiert rein auf Distanzmassen - Einen ultrametrischen Baum gibt es nicht für alle Matrizen - Es gibt weniger empfindliche Verfahren Die Geschichte einzelner Sites wird nicht berücksichtigt Solche Algorithmen zur Berechnung von Stammbäumen nennt man distanzbasiert

27 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-27 Einführung in die Phylogenie UPGMA -Hierarchisches Clustering UPGMA - Unweighted pair group method with arithmetic mean - Anderer Name: Hierarchisches Clustering Sehr einfaches und allgemeines Verfahren, kann bei allen möglichen Problemen angewandt werden Wenn eine Matrix ultrametrisch ist, dann findet UPGMA den dazugehörenden ultrametrischen Baum - UPGMA nimmt die Molecular Clock an – alle Pfade von einem Blatt zur Wurzel haben am Ende die selbe Länge Achtung: UPGMA konstruiert immer einen Baum - Auch wenn die Matrix nicht ultrametrisch ist

28 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-28 Einführung in die Phylogenie UPGMA Verfahren Gegeben: Distanzmatrix D Erzeuge ein Baumgerüst mit n Blättern Wähle den kleinsten D(i,j) Wert der Matrix und verbinde die Knoten i und j durch einen neuen Knoten (ij) mit Beschriftung D(i,j) und Kanten zu i und zu j - Anfangs sind i und j Blätter, später können es auch innere Knoten sein Lösche Zeilen und Spalten i und j aus D Füge in D eine Zeile und eine Spalte (ij) hinzu mit D(ij,k) = (D(i,k)+D(j,k))/2 Wiederhole, bis D leer ist

29 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-29 Einführung in die Phylogenie Beispiel: Distanzbaum (I)

30 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-30 Einführung in die Phylogenie Beispiel: Distanzbaum (II)

31 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-31 Einführung in die Phylogenie Anwendungsbeispiel Sequenzierung der mitochondrialer DNA (16 KB) von 86 geographisch verteilt lebenden Personen Ergebnis: mitochondriale DNA scheint nach einer molekularen Uhr abzulaufen; Divergenz ist ca. 1,7E-8 pro Base und Jahr

32 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-32 Einführung in die Phylogenie Distanz versus Zeichen Distanzbasierte Algorithmen abstrahieren von einzelnen Zeichen und basieren auf dem Abstand von Taxa Character-basierte Verfahren betrachten die Entwicklung jedes einzelnen Characters - Nuklein- oder Aminosäure - Morphologische Eigenschaften - Vorhandensein / Abwesenheit bestimmter Gene/Funktionen -... Character sollten in einem Abstammungsverhältnis stehen - Sequenzen müssen homolog sein Wahl der Character beeinflusst das Ergebnis erheblich - Eine korrekte Wahl gibt es nicht –erheblicher Freiraum

33 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-33 Einführung in die Phylogenie Mögliche Probleme Genetischer Distanz

34 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-34 Einführung in die Phylogenie Beispiel für Zeichen/Character-Matrix

35 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-35 Einführung in die Phylogenie Abgeleiteter Phylogenetischer Baum Gesucht: Der Baum mit den wenigsten Änderungen

36 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-36 Einführung in die Phylogenie Idee der Perfekten Phylogeny Für Sequenzen unrealistisch, für komplexe Eigensch. nicht Definition - Sei D eine binäre Matrix aus n Zeilen (Arten) und m Spalten (Character). D(i,j)=1 gdw Art i Eigenschaft j hat - T ist ein (perfekt-) phylogenetischer Baum für D, wenn gilt T hat n Blätter, beschriftet mit den Zeilen von D Jeder Character, der in mindestens einer Art vorhanden ist, steht an genau einer Kante von T Für jede Art i gilt, dass die Beschriftungen der Kanten auf dem Pfad von der Wurzel zu i genau die Character sind, die i hat Bemerkungen - Nicht an jeder Kante von T muss ein Character stehen, aber jeder Character muss an genau einer Kante stehen

37 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-37 Einführung in die Phylogenie Beispiel

38 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-38 Einführung in die Phylogenie Zusammenfassung Phylogenie als Konzept zur Analyse der Evolutionärer Mechanismen - Gilt nur bei einfachen Evolutionsmodellen - Güte hängt von den Eigenschaften der Daten ab Distanzbasierte Methoden - Am ungenauesten, dafür schnell - Brauchen numerische Abstandsmasse Zeichen-basierte Methoden: Besser, aber aufwendig zu berechnen - Scoring aller möglichen Baum- Topologien

39 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-39 Einführung in die Phylogenie Werkzeuge zur phylogenetischen Sequenzanalyse

40 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-40 Einführung in die Phylogenie Paarweises Alignment Distanzberechnung basierend auf Alignement - Sequenzabständen - Strukturalignement Proportionalität zwischen Sequenz- und evolutionärer Abstand Vergleich der Entwicklung von homologen Genen Verschiedenen Spezies haben Struktur und Funktionsgleiche Proteine - Housekeeping Proteine - z.B. alcohol dehydrogenase Enzym im Glykolyse-Stoffwechsel

41 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-41 Einführung in die Phylogenie Beispiel Enzym: Alkoholdehydrogenase (ADH) - An alcohol + NAD + = an aldehyde or ketone + NADH Spezies - Human - Chimpanzee - Mouse - Dog - Frog - Zebrafish - Fruit flig - Rice - E. coli Quelle: KEGG http://www.genome.jp

42 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-42 Einführung in die Phylogenie Proteinsequenzen ADH KEGG: 330 Gene über mehrere Spezies zu ADH http://www.genome.jp/dbget- bin/www_bget?ko:K00001

43 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-43 Einführung in die Phylogenie Sequenzextraktion >Human MSTAGKVIKCKAAVLWELKKPFSIEEVEVAPPKAHEVRIKMVAVGICGTDDHVVSGTMVTPLPV ILGHEAAGIVESVGEGVTTVKPGDKVIPLAIPQCGKCRICKNPESNYCLKNDVSNPQGTLQDGT SRFTCRRKPIHHFLGISTFSQYTVVDENAVAKIDAASPLEKVCLIGCGFSTGYGSAVNVAKVTP GSTCAVFGLGGVGLSAIMGCKAAGAARIIAVDINKDKFAKAKELGATECINPQDYKKPIQEVLK EMTDGGVDFSFEVIGRLDTMMASLLCCHEACGTSVIVGVPPDSQNLSMNPMLLLTGRTWKGAIL GGFKSKECVPKLVADFMAKKFSLDALITHVLPFEKINEGFDLLHSGKSIRTILMF >Chimpanzee MSTAGKVIKCKAAVLWEVKKPFSIEDVEVAPPKAYEVRIKMVAVGICRTDDHVVSGNLVTPLPA ILHEAAGIVESVGEGVTTVKPGDKVIPLFTPQCGKCRVCKNPESNYCLKNDLGNPRGTLQDGTR RFTCRGKPIHHFLGTSTFSQYTVVDENAVAKIDAASPLEKVCLIGCGFSTGYGSAVNVAKVTPG STCAVFGLGGVGLSAVMGCKAAGAARIIAVDINKDKFAKAKELGATECINPQDYKKPIQEVLKE MTDGGVDFSFEVIGRLDTMMASLLCCHEACGTSVIVGVPPASQNLSINPMLLLTGRTWKGAVYG GFKSKEGIPKLVADFMAKKFSLDALITHVLPFEKINEGFDLLHSGKSIRTVLTF >Fruit fly MSRKNVLGLINTIVANSCKCPAHSHNYGSAAPTASQTGRMEYAFEMSASTVRFGPGVSAEVGAD LRNLGARKVCLVTDKNVVQLPSVKVALDSLARNGINYEVYDETRVEPTDGSMWHAVEFARGKEF DAFLAIGGGSAMDTAKAANLFSSDANAEFLDYVNCPIGRGKEISVKLKPLIAMPTTSGTGSETT GVAIFDYKKLHAKTGISSKFLKPTLAVIDPLHTLSQPQRVMAFAGFDVFCHALESFTAVDYRER GLAPSDPSLRPTYQGRNPVSDVWARFALETIRKNFVNAIYQPDNLEARSQMHLASTMAGVGFGN AGVHLCHGLSYPISGNVRDYKPKGYSADHALIPHGLSVVISAPAVFEFTAPACPDRHLEAAQLL GAEVRGVEKADAGRLLADTVRGFMQRAGIENGLRELGFSSSDIPALVEGTLPQERITKLAPRAQ TQENLSQLFEKSMEVY

44 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-44 Einführung in die Phylogenie Multiples Alignement ClustalW

45 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-45 Einführung in die Phylogenie ClustalW Sequenzeingabe

46 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-46 Einführung in die Phylogenie ClustalW Resultat: Alignment

47 Ulf Leser: Algorithmische Bioinformatik, Wintersemester 2005/2006 Vorlesung Einführung in die Bioinformatik - U. Scholz & M. Lange Folie #8-47 Einführung in die Phylogenie ClustalW Resultat: Phylogenetischer Baum


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