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VL 8.6. und 15.06. und 22.6.07 Lernen und Gedächtnis: Invertebraten-Modelle Erinnerungssysteme des Säugergehirns (Memory systems) Synaptische Plastizität.

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1 VL 8.6. und und Lernen und Gedächtnis: Invertebraten-Modelle Erinnerungssysteme des Säugergehirns (Memory systems) Synaptische Plastizität und Erinnerung Mechanismen - Kausalität? Stephan Sigrist Bio-Imaging Center/Rudolf Virchow Zentrum Inst. f.klinische Neurobiologie Universität Würzburg

2 Formen des Lernens Einfache Formen : Stimulus wird wiederholt Habituation Bewertet: Stimulus hat keine Bedeutung als Hinweissignal Gelernt: ein bedeutungsloser Stimulus existiert Sensitisierung Starker Stimulus erhöht Reaktionsbereitsschaft Bewertet: gerichtete Aufmerksamkeit Gelernt: wenig spezifische Anregung in Verhaltenskontext

3 Formen des Lernens Assoziative Formen : Klassisch (Pavlovsche) Konditionierung Ein neutraler Stimulus (conditioned stimulus, CS) wird mit einem bedeutungsvollen Stimulus (unconditioned stimulus US) gepaart Bewertet: US ist Belohner/Bestrafer Gelernt: Assoziation zwischen US und CS Operante Konditionierung Die eigenen Aktionen führen zu zu bewertenden Stimuli Ein Stimulus hat die die Qualität eines Verstärkers Gelernt: Hierachie von Assoziationen

4 Formen des Lernens Höhere Formen : Orientierungslernen Beobachtendes Lernen Spielendes Lernen Prägungslernen Einsichtiges bewußtes Lernen

5 Formen des Lernens Assoziative Formen : Klassisch (Pavlovsche) Konditionierung Ein neutraler Stimulus (CS) wird mit einem bedeutungsvollen Stimulus (US) gepaart Bewertet: US ist Belohner/Bestrafer Gelernt: Assoziation zwischen US und CS Operante Konditionierung Die eigenen Aktionen führen zu zu bewertenden Stimuli Ein Stimulus hat die die Qualität eines Verstärkers Gelernt: Hierachie von Assoziationen

6 Pavlovsche Konditionierung

7 Classical Conditioning Hebbs rule When an axon in cell A is near enough to excite cell B and repeatedly and persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A s efficacy in firing B is increased Ear Tongue Nose A B D. O. Hebb (1949)

8 Fear Conditioning Eyeblink conditioning Sign Tracking (Autoshaping) Taste Aversion Learning Some Examples of Excitatory Classical Conditioning

9 Eyeblink Conditioning The procedure for classical conditioning of the eye-blink response.

10 adapted from Andreas Prokop

11 presynapse postsynapse Ca 2+ -channels Neurotransmitter-receptors Transmitter vesicles adapted from Andreas Prokop

12 n = m n > m n > m brain neuron synapse adapted from Jürgen Klingauf

13 The cortex has ~10 9 neurons. Each Neuron has up to 10 4 synapses

14 Neuronenverbände Ensemble von funktionellen Zuständen dynamische Kombinationen von Neuronen in Repräsentationen involviert viele Komplexitätsebenen

15 Warum einfache Modelle? Aplysia Drosophila Apis mellifera Identifizierte Neurone, geringe Komplexität Hohe experimentelle Manipulierbarkeit (Pharmaka, Genetik)

16 Aplysia Eric Kandel

17 Schutzreflexe von Aplysia: Siphon-Kiemen-Reflex Schwanz-Siphon-Reflex

18 Habituation Dishabituation Sensitivierung - kurzfristig - langfristig Konditionierung

19 Netzwerke-Diagramme Siphon-Kiemen-Reflex Schwanz-Siphon-Reflex

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21 Auch: strukturelle Langzeitplastizität

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23 Starker Reiz: Sensitivierung (Sensitization)

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26 Phasen des Lernens: Induktion Expression Aufrechterhaltung (Maintenance) kurzer Puls - kurzfristige Sensitivierung repetitive Pulse - langfristige Sensitivierung molekular: gemeinsame und unterschiedliche Komponenten von kurz- und langfristiger Sensitivierung

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28 Langzeit-Sensitivierung

29 Positive molekulare Regelkreise für Aufrechterhaltung

30 ApCAM Zelladhäsionsprotein Synthese reduziert, vorhandenes Protein wird internalisiert Restrukturierung der axonalen Membranen, Ausbildung weiterer Synapsen wird stimuliert ApTBL Tolloid-artige Protease, extrazelluläre Aktivierung von latentem TGF- Positive Feedback-Schleife durch MEK Aktivierung via TGF- signalling ApUch Ubiquitin-Hydrolase Abbau der inhibitorischen (regulatorischen) Untereinheit von PKA...und einige mehr Effektorgene/proteine der Langzeit-Sensitivierung in Aplysia

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33 Classical conditioning of proboscis extension in the honeybee

34 Conditioning of proboscis extension Odor CS (no CR) US Odor CS proboscis extension CR

35 VL 8.6. und und Lernen und Gedächtnis: Invertebraten-Modelle Erinnerungssysteme des Säugergehirns (Memory systems) Synaptische Plastizität und Erinnerung Mechanismen - Kausalität? Stephan Sigrist Bio-Imaging Center/Rudolf Virchow Zentrum Inst. f.klinische Neurobiologie Universität Würzburg

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