Professor für Biophysik, Universität von Szeged, Ungarn.

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1 Professor für Biophysik, Universität von Szeged, Ungarn.
Die Physik des Hörens Péter Maróti Professor für Biophysik, Universität von Szeged, Ungarn. Lehrbücher: Biophysik für Mediziner (Herausgeber S. Damjanovich, J. Fidy und J. Szöllősi) Medicina, Budapest, 2008. Adam G., Läuger P., Stark G. Physikalische Chemie und Biophysik, Springer-Verlag, Berlin 1988. Fercher A.F. Medizinische Physik, Springer, Wien, New York 1992. Haas U. Physik für Pharmazeuten und Mediziner; Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH. Suttgart 2002. Jerrentrup A. Physik für Mediziner, Original-Prüfungsfragen mit Kommentar, Schwarze Reihe, 19. Auflage, Thieme Verlag Stuttgart 2009. Maróti P., Laczkó G.: Bevezetés a biofizikába, JATEPress, Szeged 1998 (Ungarisch) P. Maróti, L. Berkes, F. Tölgyesi: Biophysics Problems. A Textbook with Answers. Akadémiai Kiadó, Budapest 1998 (Englisch).

2 Themenübersicht Schall - Grundlagen
Das Ohr ist ein empfindliches Messinstrument Das Gehör: Aufbau und Funktion des peripheren Hörorgans Der Kopf als Schallfilter Richtungshören Entfernungshören Visuelles Hören Außen- und Mittelohr Schwingungsübertragung vom Außen- zum Innenohr Impedanzanpassung zwischen Mittel- und Innenohr Erweiterung des Dynamikbereiches des Gehörs Frequenzselektive Empfindlichkeitsänderung des Gehörs Schutz des Innenohres vor zu lauten Schallen Innenohr Wanderwelle-Theory von Békésy Reizverteilung an die Sinneszellen Reiztransformation and Haarzellen Kodierung Auditorischer Pfad Psychoakustik Tonhöhenabweichung unter Einfluß des Schallpegels Aurale Fourieranalyse des weissen Rauschens Zwicker´sche Nachton Virtuelle Tonhohe und Residum Schwebung und Rauhigkeit Kombinationstöne Zusammenfassung Aufgaben

3 Schall - physikalisch gesehen
Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen und in Festkörpern auch durch Transversalwellen Kompression und Expansion des Mediums

4 Der „gute” Ton Fourier Transformation Änderung in Zeit
Änderung in Frequenz Der Ton hat nur eine einzige Frequenz bei 100 Hz.

5 Der „harmonische” Klang
Die diskrete Frequenzen sind die ganzzählige Vervielfache des Grundtones. Der Klang hängt von den Verhältnissen der Amplituden der Obertone.

6 … und das Geräusch Das Frequenzspektrum ist kontinuierlich und besteht nicht aus diskreten Linien. Weißes Geräusch: das Spektrum ist flach, d.h. die Amplitude der Komponenten hängen von der Frequenz nicht ab.

7 Das Ohr ist ein empfindliches Druck- und Frequenzdetektor
Druckamplitude: 10-7 Pa bis 100 Pa (9 Größenordnungen!) Anders gesagt: die periodische Auslenkungen der Moleküle des Mediums (z.B. Luft) beträgt von 10 pm (10 kleiner, als das Durchmesser eines H–Moleküls!) bis 0,1 mm. Das menschliche Ohr ist empfindlicher, als jeder heute verfügbarer Membrandruckmesser! Frequenzbereich: 16 Hz bis Hz Gehör am empfindlichsten bei: 2 – 5 kHz Minimum Frequenzabstand: 3% im direkten Vergleich: 0.2 % vgl. Halbton 6% Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren ermöglicht räumliches Hören bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

8 Signalumwandlung beim Gehör
Außenohr Mittelohr I n n e n o h r Trommelfell Basilarmembran Haarzelle Hörnerv mechanische Umwandlung mechano- elektrische Umwandlung elektrische- elektrische Umwandlung Schall Rezeptor-potenzial Aktions-potenzial Reizenergie mechanische Energie elektrische Energie

9 Schalldruck-pegel [dB]
Die Lautstärke Der Schall wird gemessen: Intensität (Lautstärke): in dB Druck: in Pa Frequenz: in Hz Schalldruck-pegel [dB] Schalldruck [mPa] Anschauung 20 Hörschwelle 200 Ganz leiser Lüfter 40 2000 Flüstern 60 20000 Sprache 80 200000 Hausmusik 100 Güterzug 120 Schmerzgrenze

10 Das menschliche Gehörfeld
Das menschliche Gehörfeld. Audiogramm: Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz

11 Hörschäden dargestellt im Audiogramm
Schmerzgrenze Hörbereich Sprachbereich Hörschwelle a Jährige b,c , 60- Jährige d ... Verschiebung der Kurve durch Hörschäden durch laute Musik e ... Bereich der Musik f ... Bereich der Sprache g ... ab hier wird es gefährlich h ... Schmerzgrenze

12 Aufbau und Funktion des peripheren Hörorgans
Der Kopf als Schallfilter Um den Kopf herum entstehen stark von der Tonhöhe abhängige Interferenzmuster zwischen direkt einfallenden, reflektierten und gebeugten Schallwellen. z.B. oberhalb und unterhalb des Kopfes entstehen unterschiedliche Schallfelder, aufgrund der Refflektion am Boden und der Beugung am menschlichen Körper. Versuch: Mit der linken Hand das rechte Ohr zuhalten und dann mit Daumen und Mittelfinger der rechten Hand ca. 10 cm und 60 cm vor dem rechten Ohr zuerst einmal reiben und dann etwa gleich laut schnippen, so dass Mittelfinger auf den Handballen schlägt. Ergebnis: Fingerreiben hört man nur weiter weg vom Kopf. (Die dabei entstehenden höheren Frequenzen werden nicht genug gebeugt, um zum anderen Ohr zu gelangen.) Fingerschnippen erzeugt durch das Schlagen auf den Handballen niedrigere Frequenzen, die durch Beugung zum linken Ohr gelangen, obwohl die Quelle nah am Kopf liegt.

13 Zweiohrige Richtungsbestimmung durch Zeitverzögerung
Richtungshören Die Schallrichtung ist auch nur mit einem Ohr feststellbar! Unbewusste Drehungen des Kopfes ergeben Intensitätsunterschiede, durch welche die Quelle sondiert werden kann. Der Zeitunterschied des Eintreffens der Schallwelle zwischen zugewandtem zum abgewandtem Ohr beträgt höchstens 0.6 tausendstel Sekunden. Dieser Effekt spielt für das “Stereo- Empfinden“ jedoch nur eine untergeordnete Rolle! Es sind primär die Unterschiede in der Schallintensität an beiden Ohren, die das Richtungsempfinden auslösen! Die Schallintensität ist an beiden Ohren verschieden, da verschiedene Tonhöhen unterschiedlich vom Kopf abgeschattet werden. Durchmesser von einem durchschnittlichem Kopf: 22 cm. Daher treten für Töne über 1600 Hz starke Effekte auf. Bei höheren Tönen reflektiert der Kopf den Schall immer besser, wodurch es zu einem “Druckstau“ bei dem der Quelle zugewandtem Ohr kommt! Dies entspricht einer Verstärkung der Druckamplitude um den Faktor 2! Zweiohrige Richtungsbestimmung durch Zeitverzögerung

14 1600 Hz 600 Hz Unter 600 Hz funktioniert Richtungshören mit reinen Tönen kaum noch, da in diesem Bereich nur sehr wenige richtungsabhängige Intensitätsunterschiede auftreten. Ab 1600 Hz verlaufen die Kurven vor allem auf der schallabgewandten Seite unregelmäßig! Dies wird vor allem durch die hervorstehenden Merkmale des Kopfes, wie Nase und Ohr.

15 Entfernungshören Unbewusst benützen wir, dass hohe Frequenzen des Schalls auf dem Weg zum Ohr stärker gedämpft werden als niedrigere. Ähnlich wie beim Richtungshören bewerten wir den Frequenzbereich der Partialtöne im sensitivsten Frequenzbereich unseres Gehörs. Bis ungefähr 2 m können wir Abstände gut einschätzen! Wenn sich der Sprecher weiter weg befindet, nehmen wir das durch Refflektionen am Boden verkomplizierte Schallfeld wahr, was zu falschen Entfernungsschätzungen führt. Für größere Entfernungen, als 3 m werden diese hauptsächlich aus der Lautstärke geschlossen.

16 Das Ohr im Überblick Ohrmuschel mit Gehörgang Mittelohr Innenohr
Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex Außenohr Innenohr Mittelohr

17 Außenohr Ohrmuschel Knorpelig, faltig fängt Schall ein
Schallmodulation je nach Richtung Gehörgang leichte S-Form Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2 Talgdrüsen Härchen

18 Außenohr Das äußere Ohr erfüllt die Aufgabe der Schalleitung aus der Umwelt zum Trommelfell. Starke Richtungs- und Frequenzabhängigkeit Außenohr hat die akustische Funktion eines Beugungsfilters. Der von der Muschel umschlossene Trichter hat ein Volumen von 2.5 cm3, und wird deshalb bei Frequenzen um 4.5 kHz akustisch aktiv. Der Gehörgang ist auf einer Seite mit dem Trommelfell abgeschlossen und wirkt wie eine einseitig geschlossene Pfeife. Resonanzfrequenz: zwischen 2.5 und 3 kHz Schall in diesem Bereich wird bis um das 30-fache verstärkt. Durch Beugungs- und Brechungserscheinungen kommt es zu folgender Freifeldübertragungsfunktion: Stehende Welle λ/4

19 Das Mittelohr: Anatomie und Mechanik
Hammer Amboss Steigbügel Trommelfell Paukenfenster Ohrtrompete Trommelfell: lockeres Segel Mittelohrentzündung: Resorbtion der Gase im Mittelohr 2 Muskeln: Trommelfellspanner, Stapedius (nächstes Bild)

20 Mittelohr Aufgaben Einfangen der Schallwellen am Trommelfell, Schwingungsübertragung vom Außen- zum Innenohr Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr, Impedanzanpassung zwischen Mittel- und Innenohr Erweiterung des Dynamikbereiches des Gehörs Frequenzselektive Empfindlichkeitsänderung des Gehörs, Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz Schutzfunktion: Druckausgleich über Ohrtrompete Schutz des Innenohres vor zu lauten Schallen Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

21 Die Mittelohrmuskeln Trommelfellspanner (M. tensor tympani)
Steigbügelmuskel (M. stapedius) Funktionen: Schutz des Innenohres vor zu lauten Schallen Vergrößerung des Arbeitsbereiches des Innenohres

22 Anordnung und Wirkungsweise der Mittelohrmuskeln
Durch die Kontraktion des Steigbügelmuskels kommt es zu einer verstärkten Spannung des Membranbandes im ovalen Fenster, so daß Steigbügelauslenkungen gedämpft werden. Bei der Kontraktion des Trommelfellspanners wird das Trommelfell in die Paukenhöle hineingezogen und gespannt. Dadurch wird die Reflexion vergrößert und somit die Aufnahme der Schallenergie vermindert. Der Arbeitsbereich des Innenohrs wird dadurch vergrößert, da eine höhere Reizintensität abgedeckt werden kann (ohne diese Dämpfungen nur bis 40 dB)

23 Schutzfunktion der Muskeln gegen hohen Schallpegeln
Bei der Reaktion auf zu laute Schallereignisse benötigen die Muskeln eine gewisse Ansprechzeit (Latenzzeit). 35 ms bei hohen Schallpegeln 150 ms bei niedrigen Schallpegeln Da dieser Schutz unzureichend ist, kann es zu einem Schall- oder Knalltrauma kommen.

24 Schwingungsmuster des Trommelfells
Bis zu einer Frequenz von 2,4 kHz schwingt das gesamte Trommelfell einschließlich des Hammergriffs als starre konische Fläche um eine gemeinsame Drehachse. Steigt die anregende Frequenz über 2,4 kHz, so tritt ein anderes Schwingungsverhalten auf und die wirksame Trommelfelloberfläche wird kleiner.

25 Schwingungsverlauf des Trommelfells
Bewundern Sie sich: was für ein feines und empfindliches mechanisches Instrument ist das Ohr mit dem Trommelfell!

26 Schwingungsübertragung vom Außen- zum Innenohr
Die aus der Luft aufgenommenen Schwingungen werden vom Trommelfell über die Gehörknöchelchenkette auf das Innenohr übertragen. Hierzu setzt der am Trommelfell befestigte Hammergriff den Hammer in Bewegung, dessen Auslenkungen auf den Steigbügel übertragen werden. Der Steigbügel ist mit dem ovalen Fenster des Innenohres verbunden. Dort ist er beweglich eingepaßt und elastisch durch das Ringband abgedichtet. An dieser Stelle erfolgt die Schwingungsübertragung  vom Mittel- in das Innenohr. Schallempfindungen können auch entstehen, wenn Außen- und Mittelohr umgangen werden. In diesem Fall spricht man von Knochenleitung. Ovales Fenster

27 Impedanzanpassung im Mittelohr
Wellenwiderstandsanpassung an Übergängen Um Reflexionsverluste auszugleichen, ist eine Druckerhöhung am ovalen Fenster gegenüber dem Druck am Trommelfell notwendig. Dies geschieht hauptsächlich durch: Flächenverhältnis von Trommelfell zu Steigbügelfuß (Verstärkungsfaktor: 17) Längenverhältnisse der wirksamen Hebel der Gehörknöchelchenkette 40% anstatt 98% der Schallwellen werden reflektiert Druck am ovalen Fenster 22 mal höher

28 Impedanzanpassung im Mittelohr
Hebelgesetz: F1 · l1 = F2 · l2 Dies ergibt einen Verstärkungsfaktor von VHebel = 1.3 Der schon durch die Hebelwirkung verstärkte Druck wird zusätzlich durch das Flächenverhältniss verstärkt: V = VFläche · VHebel = 17 · 1,3 = 22

29 Die Übertragungsfunktion des Mittelohres
Tiefpass-filter lät durch löscht aus Da die Schnelligkeit der Steigbügelschwingungen im ovalen Fenster Vs(f), als auch der Schalldruck am Trommelfell PT(f) frequenzabhängig sind, ist auch die daraus gebildete Übertragungsfunktion des Mittelohres M(f)  frequenzabhängig. M(f) = 20 log [Vs(f) / PT(f)] Sie weist ein Tiefpassverhalten mit der Grenzfrequenz  f = 1500 Hz auf.

30 Knochenleitung In gleicher Weise wie das Trommelfell, wird auch der Schädelknochen durch die aus der Umwelt auftreffenden Schallwellen zu mechanischen Schwingungen angeregt. Diese Schwingungen des Schädelknochens werden als Knochenschall bezeichnet und übertragen sich direkt auf das Innenohr. Für die Hörempfindung im täglichen Leben spielt die Knochenleitung, außer zum Hören der eigenen Stimme, kaum eine Rolle. Alle Anteile des Knochenschalls liegen für alle Frequenzen ungefähr 50 dB unter dem Luftschall. Daher werden wir die hohen und niedrigen Frequenzen nicht mehr wahrnehmen und wir hören die Stimme im empfindlichsten Bereich, also höher.

31 Das Innenohr Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) Nerv zum Gehirn
Anfang der Cochleagänge Spitze der Schnecke Aufgaben: Reizverteilung an die Sinneszellen Reiztransformation

32 Aufbau der Schnecke Auf der Basilarmembran befindet sich das Transformationsorgan (Cortisches Organ). Hier findet der eigentliche Hörprozeß, die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse, statt. Die Basilarmembran verändert ihre mechanischen Eigenschaften während ihres Verlaufs vom basalen zum apicalen Ende. Auf diesem Weg nimmt die Steifigkeit ab. Gleichzeitig verbreitert sich die Basilarmembran von 1/6 mm auf 1/2 mm.

33 Ohrschnecke Schneckengang Vorhoftreppe Paukentreppe
Gewundenes Ganglion Gehörnervfasern Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-membran begrenzt. Scala vestibuli (Vorhoftreppe, rot) vom ovalen Fenster kommend zum Helicotrema Scala tympani (Paukentreppe, blau) vom Helicotrema zum runden Fenster

34 Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte entlang der Basilarmembran
Eigenschaften der Basilarmembran Abnehmende Spannung Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) Resonanzfrequenzkarte entlang der Basilarmembran An der Basis hohe Frequenzen: 20 kHz An der Spitze tiefe Frequenzen: 20 Hz

35 Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen
Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

36 Zusammenhang zwischen Länge der Basilarmembran, Tonheit Z und Frequenz f
Ein Ton einer bestimmten Frequenz führt an einem bestimmten Ort der Basilarmembran zu einem Erregungsmaximum der Haarzellen. Dargestellt ist der Ort des Erregungsmaximums und seine Beziehung zur wahrgenommenen Tonhöhe - der Tonheit Z in Mel - und zur Frequenz f des Signals. Die Trapezform des gelben Bereichs schematisiert die entrollte Cochlea, nicht jedoch die Basilarmembran. Die Basilarmembran verbreitert sich vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin.

37 Schwingung der Basilarmembran: Bewegung der Wanderwellen
Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort. Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung) - Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! - Nicht nur passive Eigenschaften - Aktive Mechanismen zur Steigerung der Empfindlichkeit und Trennschärfe

38 Wanderwelle-Theory von Békésy
Die Hörschnecke abgerollt Georg von Bekesy: Untersuchung an Leichen Beschreibung der Wanderwelle durch Differentialgleichungen. Problem: Das hohe Frequenzauflösungsvermögen ist so nicht zu erklären! Békésy György ( ) Nobel Preis 1961

39 Die Wanderwellentheorie zur Schallwahrnehmung
Durch die Bewegung des Steigbügels im ovalen Fenster kommt es zu einer Flüssigkeitsverschiebung, die die Basilarmembran in Schwingung versetzt. Dadurch entstehen Wanderwellen auf der Basilarmembran, die an einer frequenzabhängigen Stelle der Basilarmembran ihr Maximum erreichen. An der Stelle der Amplitudenmaxima kommt es zur Relativbewegung  zwischen der Basilarmembran und der Tektorialmembran. Dies führt zu einer tangentialen Abscherung der Haarzellen.

40 Übertragungsfunktion des Innenohres
Die Übertragungsfunktion des Innenohres wird durch das Verhältnis der Auslenkung der Basilarmembran zur Auslenkung des Steigbügels im ovalen Fensters beschrieben. Die Abbildung zeigt dieses Verhältnis in Abhängigkeit der Frequenz, gemessen auf einer festen Stelle der Basilarmembran.

41 Übertragungsfunktionen der Reiztransformation
Jede Faser des Hörnervs, die eine innere Haarzelle auf der Basilarmembran kontaktiert, weist eine sogenannte Bestfrequenz (charakteristische Frequenz cF) auf. Die charakteristische Frequenz ist die Frequenz, bei welcher ein Sinuston eine maximale Impulsfolgefrequenz bei minimaler Amplitude hervorruft. Die Nervenfasern sind hochgradig frequenzselektiv.

42 Das Transformationsorgan
Das Organ von Corti Die mechanische Wellen werden in bioelektrische Reize umgewandelt. Ort der Perzeption Sitzt auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur steif genug zum Schwingen

43 Das Transformationsorgan
Das Organ von Corti Schneckengang Vorhoftreppe Paukentreppe Reissners‘ Membran Basilarmembran Tektorische Membran Stria Vascularis Nervenfasern Knöchernes gewundenes Lamina wird vergrößert

44 Das Organ von Corti – Im Detail
Innere Haarzellen Äußere Haarzellen Tunnel von Corti Basilarmembran Retikuläres Lamina Tektorische Membran Zellen Deiters‘ Kutikuläre Platte Hensens‘ Zellen

45 Das Transformationsorgan
Noch besser vergrößert Mechanische Wellen werden in bioelektrische Reize umgewandelt.

46 Das Organ von Corti in Schwingung
Schwingende Basilarmembran Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab Tektorische Membran Basilarmembran

47 Sensorische Haarzellen
Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: Änderung des Potentials an der Membran Weiterleitung an die Nerven

48 Sensorische Haarzellen
Innere Haarzellen Stereovilli in Linie Äußere Haarzellen Stereovilli in W-Form Zellkern Stereovilli Kutikuläre Platte Zuführendes Radialende Seitlich ausführendes Ende Ausführendes Mittende Gewundenes zuführendes Ende

49 Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen
Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen Anschluss der Nervenzellen: 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

50 Sensorischen Haarzellen
Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab Stereovilli besitzen feine Verbindungen: Seitlich in der gleichen Reihe Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

51 Haarzellen machen einen mechanisch-transduktiven Prozess
Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

52 Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
K+ dringt ein Zelle wird depolarisiert Verschließen der Kanäle Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein Rückstellung der Stereovilli Stereovilli werden abgebogen Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich Schneller Depolarisationszyklus (bis 100 kHz) Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden Hörermüdungstest

53 Veränderte Wanderwelle
Transversalwelle bei sich ändernder STEIFHEIT der Membran Transversalwelle bei sich ändernder STEIFHEIT der Membran und VERSTÄRKUNG in aktiver Region

54 Der Hörnerv und Kodierung
Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

55 Phasenkodierung Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

56 Kodierung von Zeitdauer und Intensität
Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus Entladungsrate kodiert Intensität Die Zunahme der Entladungsrate ist nichtlinear und hängt von der spontanen Aktivität ab. Ab gewisser Lautstärke wird Sättigungsbereich erreicht eine zunehmende Zahl von Fasern aktiviert.

57 Maskierung nutzen: MP3

58 Der auditorische Pfad Drei Komponenten: Das auditorische Sinnesorgan
Der Hörnerv Die auditorischen Gebiete im Gehirn

59 Rechts: Tonhöhen, Melodien
Beim Laien: Tonhöhenvergleich: siehe Abb. Dabei Schläfenlappen eher Arbeitsgedächtnis (Tonhöhenspeicherung) Unterer Schläfenlappen: Komplexe, länger im Gedächtnis zu haltende Strukturen Melodien: siehe Abb. (audissoziation sgebiete) zus. Zu primärer und sekundärer Hörrinde Profis: Gleiche Stellen der linken Hirnhälfte sind aktiver!

60 Links: Rhythmen, zeitliche Strukturen
Bei Laien: Verhältnis von Tonlängen: prämotorische Regionen Komplexere Strukturen: Rechte Hirnhälfte + Kleinhirn Bei Musikstudenten: Stirn und Schläfenlappen rechts aktiver!

61 Psychoakustik Die Psychoakustik ist eine Disziplin, die den Zusammenhang zwischen den physikalischen Eigenschaften eines Schallsignals und den daraus resultierenden Empfindungen beschreibt.

62 Tonhöhenabweichung unter Einfluß des Schallpegels
Die Tonhöhe eines Tones fester Frequenz kann sich ändern, wenn der Schallpegel des Tones verändert wird. höher tiefer lauter

63 Aurale Fourieranalyse des weißen Rauschens
Die Amplitudenverteilung des weißen Rauschens unterliegt dem Zufall! Durch die zufällige zeitliche Verteilung der in einem Zeitintervall beteiligten Spektralanteile (Frequenzkomponenten) kann es vorkommen, dass das weiße Rauschen kurzzeitig Merkmale annehmen kann, mit deren Hilfe das Gehör mittels der auralen Fourieranalyse bestimmte Spektralkomponenten und damit Tonhöhen erkennt.

64 Zwicker‘scher Nachton
Wird das Gehör entsprechend der nebenstehenden Grafik mit einem Breitbandrauschen beschallt, dessen Frequenzspektrum eine Lücke aufweist, so kann nach dem Abschalten des Geräuschs ein leiser Sinuston wahrgenommen werden. Die Tonhöhe dieses „Nachtones“ ist zeitlich konstant und entspricht einer Frequenz, die innerhalb der Frequenzlücke des Breitbandrauschens liegt.

65 Virtuelle Tonhöhe und Residuum
Die virtuelle Tonhöhe entsteht, wenn von einem breitbandigen Linienspektrum nur ein höherfrequenter Teil übertragen wird. Die wahrgenommene musikalische Tonhöhe bleibt gleich, lediglich die Klangfarbe des Schallereignisses ändert sich. Die sich einstellende Tonhöhe des Residualklanges wird als virtuelle Tonhöhe bezeichnet.

66 Anpassung (Adaption) Das Gehör passt seine Empfindlichkeit an die jeweilige Schallsituation an. Somit ist es möglich Schallereignisse mit unterschiedlichen Pegeln qualitativ gleich wahrzunehmen.

67 Schwebung und Rauhigkeit
Werden zwei Sinustöne mit ähnlicher Frequenz abgespielt, dann kommt es zur Schwebung, die in Form einer Amplitudenmodulation wahrgenommen wird. Überschreitet die Frequenzdifferenz zwischen beiden Tönen den Wert von ca. 15 (30) Hz, so verschwindet die Schwebungsempfindung und es tritt eine Empfindung auf, die als Rauhigkeit bezeichnet wird. Wird der Frequenzunterschied weiter gesteigert, so wird die so genannte Frequenzunterscheidungsschwelle überschritten.

68 Kombinationstöne Kombinationstöne sind zusätzliche Tonhöhenempfindungen die auftreten, wenn zwei Sinustöne unterschiedlicher Frequenzen f1 und f2 zusammen dargeboten werden und die Töne von hoher Intensität sind. Dabei entsprechen diesen zusätzlichen Tonhöhenempfindungen Frequenzen, die von f1 und f2 verschieden sind. Kombinationstöne sind im ursprünglichen Schallsignal nicht vorhanden, sondern entstehen durch eine nichtlineare Verzerrung des akustischen Signals im Ohr, insbesondere durch die Nichtlinearitäten der Übertragungsfunktion der Cochlea wo diese Töne als physikalische Schwingungen vorhanden sind.

69 Zusammenfassung Anpassung an Hörumgebung Schutzfunktionen
Hören ist ein aktiver Prozess Anpassung an Hörumgebung Schutzfunktionen Frequenzselektivität Cochleaverstärker Mustererkennung Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

70 Aufgaben 1) Schätzen Sie den Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden menschlichen Ohren in der Funktion des Neigungswinkels! 2) Um wieviele dB erhöht sich die untere Hörschwelle bei Ausfall des Mittelohrs? Die auf das Innenohr übertragene Schallintensität vermindert sich um einen Faktor 400.

71 Aufgaben 3) Die Funktion der Knöchelchen des menschlichen Mittelohrs (Hammer, Amboß und Steigbügel) werden mit dem folgenden Model in Betracht genommen: die gesamte Masse der Gehörknöchelchen (m = 2 mg) wird mit einem kleinen Massenpunkt ersetzt, der mit einer Feder (Federkonstante k1 = 72 N/m) zum Trommelfell und mit einer anderen Feder (Federkonstante k2 = 7,2 N/m) zum ovalen Fester gebunden ist. Was für eine Frequenz charakterisiert das System?