Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte.

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1 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte.
Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam

2 „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“
Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft Wärmemenge = kg x m2/s2 Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit (Wärmestrom, Energieumsatz) S. Klaus 2005

3 Energiequelle der Organismen
Sonnenenergie: Energiequelle der Organismen Sonnenenergie (100%) = 7Mc /m2/Tag Absorption/Reflektion in der Atmosphäre Erdoberfläche: 50 % Erwärmung Luft und Erdoberfläche Wasserverdunstung mechanische Energie (fließendes Wasser) Hydroelektrische Energie Pflanzenoberfläche: 2 % Fixierung durch Photosynthese : 0,02 % Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967 S. Klaus 2005

4 heterotropher Organismus (Tier) autotropher Organismus (Pflanze)
Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen heterotropher Organismus (Tier) autotropher Organismus (Pflanze) H2O CO2 CO2 NH3 H2O Salze Arbeit, Wärme Sonnen- licht Photosynthese O2 Glucose körpereigene organische Stoffe Anabolismus Katabolismus Anabolismus Katabolismus O2 körpereigene organische Stoffe Verdauung organische Bausteine Arbeit, Wärme H2O CO2 nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 S. Klaus 2005

5 Gewinnung von Nahrungsenergie
Wirkungsgrad der Sonnenenergie notwendige Fläche zur Erzeugung der jährlichen Energiemenge für 1 Menschen 0,025 0,05 0,075 0,1 (%) Kartoffeln Getreide Milch Schweine- fleisch Eier 0.002 0.015 0.04 0.05 0.10 10000 20000 30000 (m2) 30.000 4000 1500 1200 600 S. Klaus 2005

6 Vereinfachtes Stoffwechselmodell
Nahrung, Reserven O2 ADP ATP ARBEIT Synthesen Aktivität Erhaltung KATABOLISMUS CO2 H2O red. N Wärme NADP NADPH niedrig molekulare Intermediate aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18: , 2004 S. Klaus 2005

7 pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um !
ATP: “Währung” des Energiehaushaltes Adenosintriphosphat (ATP) + Wasser + + Energie ATP ADP Pi Phosphat 8 kcal pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! S. Klaus 2005

8 Stoffwechsel und Verteilung
Energieflüsse in tierischen Organismen Beschaffung und Aufnahme Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch Leber Reproduktion Wachstum oxidierbare Substrate Nahrung Bewegung Wärmeproduktion Erhalt Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: , 1992. S. Klaus 2005

9 Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel)
Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur Temperatur (RG) Q10-Wert = RG bei T1+10 RG bei T1 Der Q10-Wert für physiologische Vorgänge liegt bei 2-3 S. Klaus 2005

10 Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten
gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung 1,5 1,0 0,5 Ruheumsatz (mmol O2/h) Temperatur (°C) Q10 = 3 Q10 = 2 Temperatur (°C) 30 25 20 15 10 5 Stoffwechselrate aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18: , 2004 S. Klaus 2005

11 Endothermie versus Ektothermie
Homoiothermie (Warmblüter): Tb wird unabhängig von Ta reguliert Beuteltiere: °C Säuger °C Vögel °C Körper-temperatur (Tb) 37°C 0°C Ektothermie Poikilothermie (Kaltblüter, Wechselblüter): Tb ist abhängig von Ta Amphibien, Reptilien, Fische alle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.) 0°C °C Umgebungs-temperatur (Ta) S. Klaus 2005

12 Endothermie versus Ektothermie
Vorteile der Endothermie: Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur Erschließung neuer Aktivitätsräume - geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge) - zeitlich (Nacht, Winter) Nachteile der Endothermie: Großer Energiebedarf für die Thermogenese erhöhter Nahrungsbedarf Notwendigkeit von Energiereserven S. Klaus 2005

13 Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten: Oberflächengesetz
1 cm Oberfläche = 6 cm2 Volumen = 1 cm3 Oberfläche  Volumen 2/3 Oberfläche = 24 cm2 Volumen = 8 cm3 2 cm kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiere und damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust S. Klaus 2005

14 „Gesetz der Stoffwechselreduktion“
Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Gewicht Energieumsatz Art (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) Spitzmaus 0, Maus 0, Erdhörnchen 0, Ratte 0, Katze 2, Hund Schaf Mensch Pferd Elefant Spitzmaus Energieumsatz / kg Maus Ratte Hund Mensch Elefant 0,01 0,1 1 10 100 1000 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Körpergewicht (kg) „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! S. Klaus 2005

15 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes
Körpergewicht (kg) 10-15 10-6 10-9 10-12 10-3 100 103 Homoiotherme =Endotherme (Warmblüter, 37°C) Poikilotherme =Ektotherme (Wechselwarme, 20°C) Einzeller 20°C 1.0 0.67 EU  Gewicht 0,75 EU = a x Gewicht 0,75 Energieumsatz (kcal/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

16 (basal metabolic rate, BMR)
Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

17 Energieumsatz (kcal pro Tag)
Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) 500 1000 1500 2000 2500 Grundumsatz Aktivität Thermogenese Energieumsatz (kcal pro Tag) - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten - Proteinsynthese Herzschlag und Atmung Aufrechterhaltung der Körpertemperatur % 60 -70% S. Klaus 2005

18 Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen
% Körper-gewicht Organ % Gewicht % BMR Hirn ,1 Herz 0,5 10,7 Niere 0,5 7,7 Leber 2,2 18,9 GI-Trakt 1,7 14,8 Muskel 41,5 14,9 Lunge 0,9 4,4 Haut 7,7 1,7 Rest 43,1 10,8 Hirn Herz Niere Leber GI-Trakt Muskel % Ruhe-umsatz Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997 S. Klaus 2005

19 Energie-intensive Funktionen im Organismus
Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen Nahrungs (= Energie) -resorption Magen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs) Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z.B. Harnstoff) S. Klaus 2005

20 Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz
Neocortex (Hirnrinde) ca. 20% fast 50% Sonderstellung des ZNS beim Menschen:enorme Entwicklung des Neocortex, dadurch sehr hoher Energieverbrauch Energieversorgung des Hirns muß gewähleistet sein ! (ebenso wie Sauerstoffversorgung) Erwachsener Säugling S. Klaus 2005

21 Energieverbrauch des Gehirns
Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch des Gehirns: 1. Vegetative metabolism 5–15% 2. Gated Na influx through plasma membranes 40–50% 3. Ca influx from organelles and ECF 3–7% 4. Processing of neurotransmitters 10–20% 5. Intracellular signaling systems 20–30% 6. Axonal and dendritic transport; other 20–30% mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80s aus. aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34:42-68, 2000 S. Klaus 2005

22 (basal metabolic rate, BMR)
Komponenten des Energieumsatzes Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum Wärmeproduktion S. Klaus 2005

23 Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen
0°C °C Thermoneutral-Zone Thermogenese Grundumsatz Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. S. Klaus 2005

24 Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus
40 30 20 10 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 Thermogenese Aktivität Thermogenese Aktivität daily energy expenditure (kJ) Grund- umsatz Grund- umsatz Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen S. Klaus 2005

25 (basal metabolic rate, BMR)
Komponenten des Energieumsatzes Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum Aktivität S. Klaus 2005

26 Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität
Körpergewicht (kg) 102 10 1 10-1 10-2 Fliegen Laufen Schwimmen Energie-umsatz (kcal / kg / km) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

27 Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität
Maus (21g) Energie-umsatz (lO2/kg*h) 6 5 4 3 2 1 Kängururatte (41g) Kängururatte (100g) Hund (2,6kg) Ratte (380g) Erdhörnchen (240 g) Hund (18kg) Laufgeschwindigkeit (km/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

28 Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz)
Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: x Kolibri: 8 x Wiederkäuer: 8 x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! S. Klaus 2005

29 (basal metabolic rate, BMR)
Komponenten des Energieumsatzes Wachstum + Reproduktion Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Aktivität Reproduktion Wachstum S. Klaus 2005

30 Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter
pro Person gewichtsspezifisch 2 4 6 8 10 12 14 (mJ / Tag) 20 30 40 50 60 70 100 200 300 400 500 10 20 30 40 50 60 70 + (kJ / kg / Tag) Alter (Jahre) Alter (Jahre) Daten aus: Biesalski et al., Ernährungsmedizin, 1995 S. Klaus 2005

31 Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte
Frau Rattenweibchen basal schwanger Laktation 650 300 140 2000 15 70 kcal/Tag S. Klaus 2005

32 Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie
„Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18: , 2004) S. Klaus 2005

33 Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen
Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug S. Klaus 2005

34 verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes)
Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) S. Klaus 2005

35 Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte
arktisch tropisch 400 300 200 100 Energie-umsatz (% BMR) Marmoset Eisbär- junges Erd- hörnchen Nasen-bär Wiesel Mensch Affe Lemming Faultier Polarfuchs Umgebungs-Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

36 Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände)
Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005

37 Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel)
Daily Torpor Energieumsatz Tag Hibernation Energieumsatz Tag S. Klaus 2005

38 Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation
daily Torpor : bis zu 60% Hibernation: bis zu 90% daily Torpor Hibernation aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005

39 Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern
daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005

40 Fettreserven als endogene
Anlegen von Energiereserven Fettreserven als endogene Energiespeicher S. Klaus 2005

41 Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output
60 45 30 15 Tageszeit (Stunden) (kJ/min) mit Rad zur Uni zum/vom Mittag Squash-spiel 200 150 100 50 Frühstück Snack Abendessen Mittagessen Energie-Input (Nahrung) Energie-Output (Grundumsatz, Aktivität) aus: K Frayn, Metabolic Regulation,Portland Press, 1996 S. Klaus 2005

42 9,3 4,2 4,2 Energiespeicher Gewicht (g) 1 1 1
Kohlenhydrate Proteine Lipide (Stärke, Zucker) (Eiweiß) (Fett, Öl) Gewicht (g) 1 1 1 9,3 4,2 4,2 physiologischer Brennwert (kcal) = Energiegehalt S. Klaus 2005

43 x 3-5 8 - 10 1 Energiespeicher gebundenes Wasser iso-energetisches
Gewicht 8 - 10 Kohlenhydrate Protein Lipide x 3-5 1 x 0,1 S. Klaus 2005

44 Energiespeicher des Menschen
reicht theoretisch für: Fettgewebe Muskel + Leber Blutplasma 15 kg Fett (Lipide) 6 kg Protein 450 g Glycogen 12 g Glukose 50-60 Tage (10-12 Tage) 18-24 Stunden 30 Minuten S. Klaus 2005

45 Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose):
Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): Energiesubstrat für das Hirn Kurzzeit-Energiespeicher schnelle Mobilisierung (z.B. bei Aktivität) Fett (Fettsäuren): - Langzeit-Energiespeicher (z.B. für Laktation und längere Hungerperioden) langsamere Mobilisierung S. Klaus 2005

46 Fett als Energielieferant: Winterschläfer
Gewichtsänderungen bei Murmeltieren Körpergewicht vor Winterschlaf: g nach Winterschlaf: 2800g Verlust: g Energiebedarf im Winterschlaf ca kJ = g Lipide bzw. = g Fettgewebe 6 5 4 3 2 1 Körpergewicht (kg) aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997 S. Klaus 2005

47 Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit
theoretische Überlebensdauer bei 10% Körperfettreserven 150 Spitzmaus Maus Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant <1 5 8 12 24 35 37 71 112 Spezies Tage Elefant 100 Pferd Überlebensdauer (Tage) Schaf 50 Mensch Hund Maus Ratte Spitzmaus Katze 0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 Körpergewicht (kg) Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005

48 Energieverbrauch des Menschen
Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz (pro Person, USA 2000) nicht metabolisch Watt (= kcal/Tag) 120 Watt (= 2500 kcal/Tag) Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: , 2003 S. Klaus 2005

49 per capita power consumption (W)
Nicht-metabolischer Energieverbrauch und Fertilität Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000 per capita power consumption (W) 60 30 10 5 3 1 Fertility Geburten pro 1000 Personen Lebenszeit-Geburten pro Frau aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: , 2003 S. Klaus 2005

50 Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs
Säuger 10 1 0.1 pit p Annual fertility rate ( births /captia / year ) Nationen Primaten per capita consumption or metabolic rate (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: , 2003 S. Klaus 2005

51 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte.
Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Vielen Dank für ihr Interesse ! S. Klaus 2005