Развој људског мозга Проф др Д.Павловић.

Präsentation zum Thema: "Развој људског мозга Проф др Д.Павловић."—  Präsentation transkript:

1 Развој људског мозга Проф др Д.Павловић

2 Ембрионални развој мозга
По оплођењу јајне ћелије сперматозоидом формира се јаје (грчки овум=јаје) Стадијум јајета траје две недеље до причвршћивања за зид материце Тада настаје ембрионални стадијум (грчки ембрион=заметак) који траје од 2. до 8. недеље током кога се одвија процес органогенезе

3

4 Фетални стадијум Од 9. недеље настаје фетални стадијум (латински фетус=плод) када се одвија просец морфогенезе са почецима понашања и учења На јаке дражи фетус реагује трзајем (тактилне, слушне дражи), а јављају се и спонтани покрети Показано је да новорођенчад препознају песме које су слушали интраутерино (DeCasper, Spence, 1986)

5 Слојеви ћелија По формирању ембриона у њему се разликују три слоја ћелија: ендодерм (унутрашњи слој) од кога настају унутрашњи органи, мезодерм (средњи слој) из кога се развијају кости и мишићи ектодерм (спољни слој) даје нервни систем и кожу

6

7 Неурална плоча Отприлике 17. дана од зачећа, људски ембрион развија неуралну плочу, равни слој ћелија У овој плочи се затим јавља тзв. неурални жљеб постављен ростро-каудално (уздужно) Зидови жљеба су неурални набори који растући пут дорзално и медијално, са обе стране, спајајући се, чине неуралну цев која се одваја од ектодерма

8

9

10 Неурална цев Од зидова неуралне цеви настаје целокупни нервни систем
Од зидова неуралне цеви настаје целокупни нервни систем Процес стварања неуралне цеви из неуралне плоче назива се неурулација и одвија се око 22. дана од зачећа

11 Срастање неуралне цеви
Фузија почиње у цервикалном (вратном) делу и шири се навише и наниже док се целокупна неурална плоча не обликује у цев Око 25. дана срастају и кранијални и каудални отвор цеви (неуропоре, предња око 24. дана и задња око 26. дана)

12 16 Days 20 Days 22 Days 24 Days

13

14

15 Герминални слој Цев има прво један слој ћелија који се потом даље умножава Ћелије око централног канала чине герминални слој, брзо се деле удебљавајући зид неуралне цеви, дајући неуробласте и глиобласте

16 Слојеви неуралне цеви Формирају се три слоја неуралне цеви:
унутрашњи, епендимални слој из кога настаје епендим комора и епител хороидног плексуса средњи, густи слој мантл ћелија из кога настаје сива маса централног нервног система и спољни, маргинални слој, сачињен углавном од наставака ћелија средњег слоја, и од кога постаје бела маса Неурони настају из неуробласта неуроепитела и мигрирају у мантл слој

17 Герминативни слој Мантл слој Маргинални слој

18 Неуробласти Неуробласти се развијају у биполарне ћелије са примитивним дендритом и аксоном Први дендрит бива замењен са више нових дендрита те тако настаје мултиполарни неуробласт Раст наставака омогућују трофички фактори

19

20 Глиобласти Глиобласти мигрирају у два спољна слоја и постају астроцити и олигодендроцити Микроглија настаје из моноцита крви

21

22 АСТРОЦИТ – повезан са крвним судом и неуроном (неколико неурона, стотине синапси)
Глиотрансмитери Територија астроцита – не преклапају се Дилатација или констрикција

23 Олигодендроцити – мијелински омотач
Микроглија, фагоцитоза

24 Нервни гребен Део будућег нервног ткива се одваја и поставља латерално од неуралне цеви – „нервни гребен“ из које настају: сви неурони периферног нервног система ганглије кранијалних и периферних нерава, аутономне и ентеричке ганглије, Шванове ћелије меланоцити адреналне хромафине ћелије и меке можданице (pia mater, arachnoidea)

25 Мезодерм Из мезодерма настају:
тврда можданица (dura mater) и бочно од неуралне цеви „сомити“, по један са сваке стране Из сомита настаје 33 кичмена пршљена и одговарајући скелетне мишићи

26

27 Процес диференцијације
Прво се рострално одвајају у 4. недељи три мехурића- везикуле из којих настаје мозак Раст настаје интензивном деобом и умножавањем ћелија Најростралнија везикула је прозенцефалон („предњи мозак“) Следећи мехурић је мезенцефалон („средњи мозак“) На каудалном крају, трећа примарна везикула је ромбенцефалон („задњи мозак“)

28 4. недеља

29 6. недеља

30

31 Везикуле На крају 4. недеље настаје стадијум са 5 везикула (теленцефалон, диенцефалон, мезенцефалон, метенцефалон, миеленцефалон) Из прозенцефалона развијају секундарни мехурићи, мање, оптичке везикуле и веће, теленцефаличке везикуле, док је непарни остатак основног везикула сада диенцефалон („међумозак“) Оптичке везикуле дају потом оптичке нерве и мрежњачу (ретину) (настају из ЦНС)

32

33

34 Теленцефалон Две теленцефаличке везикуле формирају теленцефалон („завршни мозгак“) са две хемисфере Раст задњег дела теленцефалона уназад и бочно, покрива диенцефалон, а потом и мезенцефалон и церебелум Развија се и бела маса мозга која садржи аксоне теленцефаличких неурона

35 Развој хемисфера У хемисферама се прво развијају паријетални и фронтални режњеви, задњи део гради окципитални режањ, на крају раст према доле формира темпорални режањ Исула остаје релативно неразвијена у дубини бочне фисуре и покривена остатком хемисфере Са медијалне стране теленцефаличких везикула развија се хипокампална формација и комисура форницис

36 Развој хемисфера Са око 7 месеци настаје интензивнији раст кортекса хемисфера Развијају се гируси и сулкуси односно настаје набрана површина коре као код одраслих особа

37

38 Базалне ганглије У дубини хемисфера се развијају базалне ганглије: нуклеус каудатус, путамен и глобус палидус Каудатус и путамен бивају раздељени предњим краком капсуле интерне, док задњи крак радваја глобус палидус и таламус Путамен и глобус палидус се спајају чинећи нуклеус лентиформис

39 Базалне ганглије

40 Мождане коморе У центрима мехурића се налази шупљина из које настају мождане коморе: из теленцефаличких латералне (бочне) мождане коморе, лева и десна, а из диенцефаличке непарна, трећа мождана комора У коморама се образују хороидни плексуси од епендима, суседне пије и крвних судова Предњи зид уске 3. коморе је lamina terminalis док су две бочне коморе и трећа повезане Монроовим отвором

41

42 Комисуре мозга Ламина терминалис садржи зачетке комисура (путева који спајају две хемисфере): corpus callosum, commissura fornicis, chiasma nervi optici и commissura anterior Позади се развијају commissura posterior и commissura habenulae које не повезују хемисфере већ прва, преоптичке арее, а друга хабенуларна једра

43

44

45 Развој мозга Из теленцефаличких неурона настају мождана кора и базални теленцефалон Диенцефалон се са своје стране дели на таламус и хипоталамус Дуж медијалног зида таламуса настаје мање испупчење, епиталамус који чине пинеална жлезда (епифиза) у средини и две парне структуре, хабенуларна једра и stria medullaris

46 Путеви Аксони кортикалних неурона расту, повезујући се са:
неуронима у истој хемисфери (кортикална бела маса) (настанак асоцијативних путева) неуронима у супротној хемисфери (corpus callosum – „жуљевито тело“) (комисурални пут) неуронима у нижим деловима мозга (capsula interna) посебно са таламусом и можданим стаблом (пројекциони путеви)

47

48

49 Развој коре Неуробласти герминалне зоне се деле и мигрирају у маргиналну зону и диферентују се у неуроне и глију Ћелије које прве мигрирају чине дубље слојеве мождане коре, а оне које мигрирају касније чине површније слојеве Између 6. и 8. месеца интраутериног развоја запажа се шестослојна мождана кора неокортекса

50 Развој коре Површни први слој је углавном сачињен од влакана, а дубљи слојеви су целуларни и садрже пирамидне ћелије Старији делови коре који не показују 6 слојева су олфактивна кора (палеокортекс) и хипокампална формација (архикортекс – најстарија, трослојна кора)

51 Мезенцефалон Диференцијација мезенцефалона је знатно мања
Дорзална површина меценцефаличког мехурића постаје тектум („кров“), а под мехурића постаје тегментум Шупљина се скупља и остаје само узак каналић назван мождани акведуктус који се рострално спаја са трећом, а каудално са четвртом можданом комором

52 Мезенцефалон На тектуму се развијају горњи коликули који посредују у визуелним информацијама и доњи коликули који посредују у слушним информацијама У мезенцефалону се развијају једра трећег и четвртог кранијалног (можданог) нерва Са вентрални стране се развијају педункули церебри који садрже нервне путеве, док се изнад њих, развијају nucleus ruber и substantia nigra

53

54 Понс Понтина флексура се равија у 6. недељи и дели ромбенцефалон на метенцефалон и миеленцефалон Из предњег дела, метенцефалона настају понс („мост“) и мали мозак (церебелум), а из задњед дела, мијеленцефалона медула облонгата (продужена мождина) Шупљина заостала у средишњем делу се развија у четврту мождану комору

55 Понс У понсу и медули облонгати се развијају једра од 5. до 12. кранијалног нерва Дорзални део понса (тегментум) је филогенетски старији и чини под 4. мождане коморе Вентрални део је база понса (basis pontis) који је филогенетски млађи

56

57 Понс и медула облонгата
Нисходни путеви из великог мозга се већином (90%) завршавају у понсу одакле следећи неурон шаље импулсе у супротну хемисферу малог мозга Остатак нисходних влакана одговара углавном кортикоспиналном (пирамидном) путу који се на граници медуле облонгате (продужена мождина) и медуле спиналис (кичмена мождина) укршта и прелази на супротну страну Зато лева хемисфера контролише покрете десне половине тела и обрнуто

58 Мали мозак Мали мозак се види у 5-6 недељи и развија се из аларних плоча стварајући примордијални церебелум Две усне се спајају покривајући 4. мождану комору Централни део, вермис, је непаран док су латерални делови хемисфере На крају 4. месеца се на површини виде фисуре, прво постеролатерална фисура која дели флокулонодуларни лобус од тела малог мозга, а примарна фисура дели мали мозак на предњи и задњи режањ

59 Мали мозак На површини хемисфера се развијају многобројни попречни гируси звани folia (набори) Површни слој је грануларни и из њега настају корпасте, грануларне и стелатне ћелије Унутрашњи герминални слој ствара Пуркињеове и Голџијеве ћелије као и ћелије дубоких једара церебелума (дентатно, глобозно, емболиформно и фастигии)

60 Хистолошка грађа мозга
Процењује се да се у целом мозгу налази око милијарди нервних ћелија (неурона) (von Bartheldet al, 2016) Број потпорних ћелија - глије, износи милијарди Број ендотелијалних ћелија износи око милијарди У малом мозгу се налази око милијарди неурона (око 80% свих неурона у мозгу као целини) и до максимално 16 милијарди глијалних ћелија (von Bartheldet al, 2016) Крвни судови који исхрањују мозак Потпорно-везивно ткиво

61 Хистолошка грађа мозга
Глија храни неуроне, уклања разне непотребне материје и лучи факторе раста Астроцити су врста глије која има и додатну функцију у крвно-можданој баријери Крвно-мождана баријера спречава прелазак неких материја из крви у мозак

62

63

64 Олигодендроглија Олигодендроглија је врста глијалних ћелија која ствара мијелин, супстанцу која обавија неуронске продужетке, аксоне Мијелин је нека врста електричне изолације нервних влакана у аксону и омогућује брз пренос електричних импулса (акциони потенцијал) дуж нервних наставака

65

66 Неурони Неурон се састоји од тела-соме и наставака
Краћи наставци су дендрити - преносе информацију од синапсе односно других неурона до соме Дужи наставци, неурити или аксони прводе нервне импулсе односно информације од ћелије ка синапси, односно ка следећим неуронима

67

68

69 Неурони Неурони имају више дендрита и један аксон
Завршни део аксона може да се дели на колатералне сегменте и да се синаптује са више нервних ћелија, чак и неколико хиљада Синапсе су спојеви између неурона који омогућавају пренос импулса Ефекат може да буде ексцитаторни или инхибиторни чиме се подстиче или отежава даљи проток импулса Како сваки неурон прима импулсе из великог броја ћелија, он прерачунава суму улаза те шаље даље импулс или не

70 Три дела мозга по старости
Ова три дела мозга делују повезано Древни или примитивни мозак је одговоран за преживљавање: ту се контролишу основне висцералне функције (нпр рад срца и плућа), рефлексне акције и још неки примитивни облици понашања Лимбички систем је одговоран за емоције, аутономне функције и учење Неокортекс је седиште највиших когнитивних функција

71 Церебрални кортекс Тела неурона су организована по слојевима који су паралелни са површином мозга Најповршнији слој неурона је од меке мождане опне (pia mater) одвојен молекуларним слојем Мождана кора је организована у виду уздужних стубића, колумни, перпендикуларно постављених на површину мозга и чија је величина мања од милиметра (Mountcastle 1957; Hubel, Wiesel 1962)

72 Неуротрансмитери Дуж нервних ћелија информације се преносе у виду електричних импулса (акционих потенцијала) од дендрита преко соме до неурита Између два неурона информације се преносе хемијским путем - неуротрансмитерима Неуротрансмитери су једињења која учествују у преносу, појачању и модулацији електричних сигнала са пресиинаптичког на постсинептички неурон

73

74 Синапсе Синапсе су уски простори између два неурона на местима где они међусобно комуницирају Неуротрансмитери по ослобађању пролазе кроз синаптичку пукотину и везују се за рецепторе на суседном неурону изазивајући електрични импулс у њему Синаптичке везе које се не употребљавају се губе, а тамо где се учесталије користе развијају се нове Овај процес је основа синаптичке пластичности

75

76 Рецептори Специфичне структуре на постсинаптичкој мембрани наредног неурона Рецепторско место и неуротрансмитер имају однос сличан брави и кључу Неуротрансмитери се причвршћују за рецептор и ако се довољно молекула веже за рецепторе у постсинаптичком неурону се зачиње елекрични импулс који даље преноси информацију Ово се односи на ексцитаторне трансмитере који изазивају активност, док је супротно код инхибиторних трансмитери који инхибишу електричну активност наредног неурона

77

78

79

80

81 Типови неуротрансмитера
Неуротрансмитери могу да буду Мали молекули (око 10): ацетил холин (ACh), допамин (DA), норадреналин (NА), серотонин или 4-хидрокси триптамин (5-HT), хистамин и адреналин Катехоламини су допамин, норадреналин и адреналин Аминокиселине: гама-аминобутерна киселина (GABA), глицин, глутамат и аспартат Гасови: Азот оксид и угљен моноксид

82

83 Ексцитаторни неуротрансмитери
Ексцитаторни неуротрансмитери обично делују преко јонских канала омогућавајући улаз натријума у ћелије или затварајући калијумове канале На овај начин се олакшава евентуална деполаризација ћелије односно ексцитаторни постсинаптички потенцијал (EPSP)

84 Инхибиторни неуротрансмитери
Инхибиторни неуротрансмитери омогућавају проток хлорида кроз мембрану што хиперполаризује постсинаптичку ћелију смањујући вероватноћу деполаризације односно изазива инхибиторни постсинаптички потенцијал (IPSP)