Auxin -CH2-COOH indol acetic acid N H

Präsentation zum Thema: "Auxin -CH2-COOH indol acetic acid N H"—  Präsentation transkript:

1 Auxin -CH2-COOH indol acetic acid N H
wichtigstes Auxin: Indolessigsäure vorwiegende Bildungsorte: Meristeme Embryonen junge Blätter Transport basipetal: Spross, vom Apex zur Basis Wurzel, vom Apex zur Basis unter Beteiligung des Auxin- efflux-Carriers PIN1, der über Vesikel ortsselektiv in das Plasmalemma inseriert wird z.T. ungerichtete Diffusion

2 Streckungswachstum (i.d.R.)
Wirkung Auxin fördert: Spross u. Wurzel unterschiedliche Sensitivität (Überversorgung hemmt!) Teilungsaktivität des Kambiums induziert Entwicklung des interfascikulären Kambiums (sek. Dickenwachstum)

3 Seitenwurzelbildung Auxin wirkt hier antagonistisch zu Cytokinin Stecklingsbewurzelung durch Auxin (v.a. Indolbuttersäure) gefördert Usambaraveilchen 10 Tage - Auxin + Auxin Adventiv- wurzeln Apikaldominaz Entwicklung von Seitensprossen wird unterdrückt

4 wird durch Auxin induziert
Samen entfernt bis auf drei ! + Auxin Auxin Kontrolle bis auf einen ! Samenlose Frucht (partheno- karp) Fruchtentwicklung wird durch Auxin induziert Auxinapplikation auf Fruchtknoten löst vielfach samenlose (parthenokarpe) Fruchtentwicklung aus z.B. bei Erdbeere, Tomate, Wassermelone

5 Biosynthese Hauptweg über Tryptophan Nebenweg - Trp-unabhängig,
Indol-3-acetonitril C=N 4 - Biosynthese Hauptweg über Tryptophan Nebenweg Trp-unabhängig, durch Mutanten in der Trp-Biosynthese (Mais orp2, Arabidopsis trp2) gezeigt 1) Trp-deaminase 2) Indol-3-pyruvat-Decarboxylase 3) Indol-3-acetaldehyd-DH 4) Indol-3-acetonitril-Nitrilase

6 Auxin-Inaktivierung Oxidation: IAA-Oxidase
Inaktivierung von Auxin initialisiert durch IAA-Oxidase Auxin-Inaktivierung Oxidation: IAA-Oxidase Konjugation an IAA-Carboxygruppe: - von Glucose über C1 (reversibel) - von Aspartat über N (irreversibel Abbau)

7 Auxin-Rezeptor? 22/23 kDa Auxin-bindendes Protein ABP
im ER und Apoplasten lokalisiert Vesikulärer Transport? ABP im Apoplasten erhöht Auxin-abhängige Membran- hyperpolarisierung: Auxin-bindende Proteine log [Auxin] Membranpotential (mV) ABP-abhängige Steigerung der Auxin- Sensitivität in Mesophyllprotoplasten weitere Auxin-bindende Proteine (Funktion unklar)

8 Signalkette bislang nur terminale Komponenten identifiziert
Transkriptionsfaktoren ARF (auxin-response factors) homodimerisieren bzw. heterodimerisieren mit Transkriptionsregulatoren AUX bzw. IAA (wirken als Repressor, 24 Vertreter in Arabidopsis) Regulation über Ubiquitinierung von AUX/IAA (Dömäne II interagiert mit Ubiquitinligase) Auxin-insensitive Mutanten mit Defekt in Ubiquitin-abhängigen Abbau (spezifisch für Auxinwirkung!) Abbau von AUX/IAA beseitigt negative Regulation der Auxin-Antwort, d.h. stimuliert Auxin-Signalisation

9 Fusionsproteine von IAA-Glucuronidase sind stabilisiert
in der Auxin-resistenten Mutante axr2 mit mutiertem IAA7-Gen (=AXR2) Gray et al. (2001) Nature 414, 271

10 Cytokinin CH2OH HN-CH2-CH=C _ CH3 zeatin N H
wichtigstes Cytokinin: Zeatin = Isopentenyladenin (Purinbiosyntheseweg) vorwiegende Bildungsorte: Biosynthese Wurzelspitze keimende Samen junge Gewebebereiche Transport unpolar Wirkung Cytokinin fördert: eng gekoppelt Zellteilung und Streckungswachstum Cytokinin aktiviert u.a. Cyclin-cdk-Komplex Stoffwechsel und verhindert Seneszenz Beispiel: Herbstlaub mit grünen Inseln (Cytokinin produziert von Mikroorganismus)

11 Differenzierung u. Entwicklung
im Zusammenspiel mit Auxin Cytokinin fördert Seitensprossbildung (Auxin unterdrückt) fascierte Sprosse von Salix Bildung von “Hexenbesen” extrem: fascierte (verwachsene) Sprosse Cytokinin unterdrückt Seitenwurzelbildung (Auxin fördert) Cytokinin/Auxin regulierte Organentwicklung Beispiel: Organregeneration aus Kallus

12 0.005 0.03 0.18 1 3 Indolessigsäure (mg/l) Kinetin (mg/l) 0.2 Organdifferenzierung aus Kalli der Tabakpflanze (Nicotiana tabacum) Kallus Kallus- proliferation Spross- induktion Wurzel-

13 Biosynthese über AMP Nucleosidase

14 Hydroxylierung Reduktion

15 Signalkette 2- Komponentensystem 2 Cytokininrezeptoren CKI1 und CRE 1
Schematische Darstellung der Primärstriktur von CKI1 und ETR1 aus Arabidopsis 2 Cytokininrezeptoren CKI1 und CRE 1 sind strukturell ähnlich dem Ethylen-Rezeptor ETR1 aus Kakimoto 1998, Science Überexpression von CKI (C, D, G, H) führt zur Cytokinin-hypersensitiven Sprossinduktion bei Arabidopsis Kalluskulturen (D, H). Kontrolle (B, F) Klonierung von CKI durch Aktivierungs-Tagging Insertion der T-DNA aktiviert Transkription benachbarter Gene

16 Histidin-Phosphotransmitter
AHP (Arabidopsis Histidine-Phosphotransmitter) binden an Rezeptoren und werden phosphoryliert AHP1, AHP2 u. AHP5 zeigen Cytokinin-abhängige Lokalisation in Zellkern aus Hwang und Sheen 2001, Nature 413,383 Responseregulator ARR (Arabidopsis Response Regulator) sind Transkriptionsfaktoren ARR1, ARR2 u. ARR10 sind Aktivatoren der Genexpression und der Cytokinin- Antwort werden durch AHP1 u. AHP2 de-reprimiert ARR4, ARR5, ARR6 u. ARR7 sind negative Regulatoren der Cytokinin-Antwort, werden durch Cytokinin induziert

17 Ektopische Expression von CKI oder
ARR2 verstärkt die Cytokinin-Antwort aus Hwang und Sheen 2001, Nature