Pflanzenphysiologie Thomas Boller Sommersemester 2010 Montag, 8 – 10 Titel Pflanzenphysiologie Thomas Boller Sommersemester 2010 Montag, 8 – 10 www.plantbiology.unibas.ch/teaching/pflanzenphysiologie/index.htm Dass ich erkenne, was die Welt Im innersten zusammenhält, Schau alle Wirkungskraft und Samen ...

Feldstudien 2009: Events der Woche Internet: Teaching Feldstudien 2009: Events der Woche

Frage der Woche: Aquaporin Frage der Woche: Aquaporin in Pflanzen Wieso platzen unbehandelte Oocyten nicht, und wieso platzen die behandelten Oocyten? Wie passt das zur Theorie der Osmose und der semipermeablen Membranen? Skript, p. 24

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (1) Lebenszyklus von Xenopus Skript, p. 24

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (2) Mikro-Injektion Entnahme von Oocyten Herstellung einer mRNA in vitro "Patch Clamp" "Whole Cell" Analyse der elektrophysiologischen Eigenschaften des Plasmalemmas Skript, p. 24

Titel 3: Pflanzen leben von Luft und Licht 3. Pflanzen leben von Licht und Luft Und wie du das Herz Der Pflanzen erfreust, Wenn sie entgegen dir Die zarten Arme strecken, So hast du mein Herz erfreut, Vater Helios! Friedrich Hölderlin (1770-1843) (aus "Als ich ein Knabe war ...")

Feinbau des Chloroplasten - I Zwei Membran-Hüllen: Zeichen für Endosymbiose + Ribosomen Einstülpungen der innern Membran = Thylakoide Skript, p. 27

Feinbau des Chloroplasten - II eigentlich ATP-Synthase! pH < 5 Thylakoid-Innenraum ph-Gradient: "Proton motive force" pH = 8 Stroma Skript, p. 27

Differenzierung von Plastiden Skript, p. 27

Differenzierung von Plastiden Differenzierung von Etioplasten / Chloroplasten grün gefärbt gelb gefärbt wenige Stunden! Skript, p. 27

Feinbau des Chloroplasten - III Chloroplast im Elektronenmikroskop Doppelte Chloroplastenhülle Tonoplast 1 mm = 0.001 mm Transitorische Stärke Plasmalemma Skript, p. 28

Funktionelle Bereiche der Photosynthese Assimilation von Kohlendioxid Eneriereiche Verbindungen Lichtabsorption (hn = Lichtquant) "Aktivierung" von Chlorophyll Spaltung von Wasser "Photochemie" "Lichtreaktion" "Dunkelreaktion" Skript, p. 28

Photosynthese-Pigmente Ringsystem mit konjugierten Doppelbindungen Magnesium wird via die vier N-Atome „chelatiert“ Hydrophober "Schwanz" Lange Ketten von konjugierten Doppelbindungen Skript, p. 28

Licht = Elektromagnetische Strahlung "PAR" = photosynthetically active radiation Skript, p. 29

Bruttoformel Photosynthese Bruttoformel der Photosynthese Wasserspaltung  O2 Assimilation von CO2 Skript, p. 29

Photosynthetische Antennen Photosynthetische Antennen: „Lichtsammler“-Komplexe PAR (400-700 nm) energiereich energiearm Energiegefälle "Light Harvesting Complexes" (LHC-II, LHC-I) bringen Energie zum Reaktionszentrum Sammel-Falle: Chlorophyll mit der niedrigsten Aktivierungsenergie im Reaktionszentrum! Skript, p. 29

Elektronentransport: Z-Schema Nichtzyklischer Elektronentransport: ATP und NADPH Zyklischer Elektronentransport: ATP Photosystem I Redox-Energie ATP ATP Photosystem II: Wasserspaltung Skript, p. 29

Die universale Energie-Währung: ATP Adenosintriphosphat (ATP) ATP Synthase ATPase Adenosinmonophosphat (AMP) Adenosindiphosphat (ADP) nicht im Skript

Die universalen Elektronendonoren: NADH und NADPH Oxidierte Form: energiearmer Zustand Zwei Elektronen („H“, Reduktions-äquivalente) Reduzierte Form, energiereich = Reduktionsmittel nicht im Skript

Strukturmodell der Thylakoid-Membran Skript, p. 30

Strukturmodell der Thylakoid-Membran pH-Gradient Gesamt-Effekt des nichtzyklischen Elektronentransports:  Pro zwei Elektronen wird ein energiereiches NADPH + H+ gebildet!  Pro Elektron werden zwei Protonen vom "Stroma" ins "Lumen" befördert! Skript, p. 30

Strukturmodell der Thylakoid-Membran pH-Gradient Gesamt-Effekt des zyklischen Elektronentransports:  Pro Elektron wird ein Proton vom "Stroma" ins "Lumen" befördert! Skript, p. 30

Strukturmodell der Thylakoid-Membran Ausnützung des Protonengradienten durch die "ATPase" pH-Gradient Die "Proton-Motive Force" (PMF) wird zur Synthese von ATP ausgenützt Die "ATPase" der Chloroplasten wirkt in der Natur als "ATP-Synthase" Skript, p. 30

Der ATP-Synthase („ATPase“) der Thylakoide ADP + Pi "Kopf" = CF1 pH = 8 pH-Gradient (Proton-motive force, "PMF") "Stiel" = CF0 pH = 5 H+ Skript, p. 30

Herkunft der Bausteine der Thylakoidmembran Rot: im Chloroplasten-Genom codiert Blaugrau: Im Kern-Genom codiert nicht im Skript

Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus Schema Calvin-Cyclus Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus Erstes Produkt: Glycerat-3-Phosphat Produkte der Lichtreaktion Assimilation von CO2! Akzeptor =RuBP Rubisco - das wichtigste Enzym der Welt Reduktion von Glycerat-3-phosphat Regeneration des Akzeptors: aus 5 x C3 >>> 3 X C5 Skript, p. 31

RuBisCo – das wichtigste Enzym der Welt "Normalfall": Verarbeitung von CO2 Photosynthese 3-Phospho- glycerin-säure Engl: 3-PGA Ribulose-1,5-bisphosphat "Spezialfall": Verarbeitung von O2 Photorespiration Skript, p. 31

Reduktion von 3-PGA unter Einsatz von ATP und NADPH Glyceratphosphat-Kinase Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase Aktivierung durch Phosphorylierung Reduktion mit NADPH Skript, p. 32

Was passiert mit den Photosynthese-Produkten? Photorespiration: Export von Glycolat Export von Triose-Phosphat: Triosephosphat-Translocator Im Chloroplasten: Lipid-Synthese Im Cytoplasma: Saccharose- Synthese Im Chloroplasten: Stärke-Synthese Neu: Export von Maltose Skript, p. 32

C4-Pflanzen: "Kranz"-Struktur Skript, p. 33

Dimorphismus der Chloroplasten C4-Pflanzen: Dimorphismus der Chloroplasten Mesophyll: Grana dominieren Bündelscheide: Stroma dominiert Skript, p. 33

C4: Kurzzeit-Markierung C3- und C4-Pflanzen: Kurzzeit-Markierung mit 14C-CO2 Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)! Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)! Skript, p. 34

C4: Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation C4-Metabolismus: Kooperation von Zellen Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Malat-Enzym Wieder-Freisetzung von CO2 PEP-Carboxylase Pyruvat-Phosphat-Dikinase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Skript, p. 34

CAM-Pflanzen im Tageslauf CAM: Crassulacean Acid Metabolism Tagesperiodischer Verlauf des Gaswechsels: Vergleich C3 - CAM C3 CAM Skript, p. 35

CAM: Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation CAM: Crassulacean Acid Metabolism Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Wieder-Freisetzung von CO2 Malat-Enzym PEP-Carboxylase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Skript, p. 35

Konvergente Evolution Konvergente Evolution bei CAM-Pflanzen Euphorbia gymnocalycoides, eine 1982 entdeckte Euphorbiacee aus Äthiopien Gymnocalycium asterias, eine Kaktee aus Mittelamerika Skript, p. 36

Frage der Woche: Wasserpflanzen als CAM-Pflanzen? CAM-Wasserpflanzen Frage der Woche: Wasserpflanzen als CAM-Pflanzen? Überraschenderweise gibt es auch CAM-Pflanzen, die im Wasser leben, z.B. Ver-schiedene Arten aus der Gattung der Brachsenkräuter, Isoëtes (aus der ur-tümlichen Klasse der Bärlappgewächse, Lycopodiopsida). In der Schweiz kommt Isoëtes lacustris als höchst seltene Pflanze in einigen Bergseen im Gott-hardgebiet und im Oberwallis vor.   Frage der Woche: Was könnte der Grund dafür sein, dass sich diese Pflanzen physiologisch wie Kakteen verhalten?   Isoëtes lacustris, eine Unterwasser-CAM-Pflanze Skript, p. 36