Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Ingo Rechenberg PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik“ Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung

Zur Empfindlichkeitskennlinie biologischer Sensoren Sonne (-26,8 mag) Stern (6 mag) 5 mag = 100-fache Helligkeitsänderung Die Wega hat definitionsmäßig dem Wert 0 mag Durch die logarithmische Adaptation kann das menschliche Auge Sinneseindrücke zwischen Dämmerung und hellem Sonnenschein von bis zu 12 Zehnerpotenzen an physikalischer Leuchtdichte überbrücken. Ein freiäugig gerade noch sichtbarer Stern 6. Größe ist gegenüber der Sonne fast um 33 Größenklassen oder 12¼ Zehnerpotenzen schwächer. Beim Temperatursinn hingegen nimmt die Reaktion der Thermorezeptoren annähernd linear zur Reizgröße zu. Denn hier ist weniger die "Messung" der Temperatur wichtig, als vielmehr eine Warnung vor Verbrennung oder Erfrieren in einem moderaten Temperaturbereich.

Gustav Theodor Fechner 1801 -1887 Das Weber-Fechner-Gesetz Ernst Heinrich Weber 1801 1795 - 1878 Gustav Theodor Fechner 1801 -1887 S = Objektive Reizstärke S0 = Referenzreizstärke I = Wahrgenommene Reizstärke I S

Die Grundhelligkeit I kürzt sich heraus 800 300 800 300 8 3 8 3 log log Die Grundhelligkeit I kürzt sich heraus 8 3 5 0,981 500 0,981 Konsequenz eines logarithmischen Sensorverhaltens

Neuronale Inhibitionsschaltung Sämtliche Synapsen, die eine Nervenzelle an ihrem Axon aussendet, sind entweder Plus- oder Minus-Synapsen! Interneuron Neuronale Inhibitionsschaltung

4 4 4 8 8 8 2 2 1 5 4 4 2  4 4 2 10 8 8 Verstärkung des Hell-Dunkel-Sprunges Inhibitionskoeffizient = 1/4 Laterale Inhibition in technischer Darstellung

4 8 -2 2 Laterale Inhibition in technischer Darstellung -2 2 Inhibitionskoeffizient = 1/2 Laterale Inhibition in technischer Darstellung

400 800 -200 200 Laterale Inhibition in technischer Darstellung -200 200 Inhibitionskoeffizient = 1/2 Laterale Inhibition in technischer Darstellung

Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie 400 800 4 8 log log log log log log 1,386 2,079 5,991 6,685 - 0,347 0,347 - 0,347 0,347 Inhibitionskoeffizient = 1/2 Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie

Querverschaltung der Netzhaut Stäbchen (Dämmerungssehen) Zapfen (Farbsehen) Horizontalzelle Bipolarzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Querverschaltung der Netzhaut

Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten Zentrum Licht Zapfen Hyperpolarisation OFF-Bipolare ON-Bipolare gibt weiter dreht um OFF-Ganglienzelle ON-Ganglienzelle Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten

Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten Zentrum Peripherie Licht Licht Zapfen OFF-Bipolare ON-Bipolare Horizontalzelle gibt weiter dreht um verneint laterale Hemmung gibt laterale Hemmung weiter OFF-Ganglienzelle ON-Ganglienzelle Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten

Zur lateralen Inhibition im Auge Die Netzhaut kann den Unterschied in der Lichtintensität zweier nah beieinander liegender Punkte übertreiben - sie kann den Kontrast verstärken. Dies geschieht durch die Hemmung der Aktivität benach-barter Photorezeptoren und Ganglienzellen: durch laterale Inhibition Beispiel rechts: Zwei benachbarte Zapfen in der Fovea sind über zwei ON-Bipolarzellen mit zwei Ganglienzellen verbunden. Beide Zapfen werden belichtet, der linke bekommt aber etwas mehr Licht ab als der rechte. Wie sieht das Ausgangssignal der beiden Ganglienzellen aus? Die Ganglienzelle des stärker belichteten Zapfen gibt ein eindeutiges ON-Signal. Bei der Ganglienzelle des schwächer belichteten Zapfens sieht das anders aus: Die Zelle bekommt einen hemmenden Input von einer OFF-Bipolarzellen ihres Nachbarn. Zusätzlich wird der schwächer belichtete Zapfen noch durch eine Horizontalzelle (grün) gehemmt.   Horizontalzellen empfangen nicht-invertierte Signale von Photore-zeptoren, geben aber ihr Signal über invertierende Synapsen an andere Photorezeptoren weiter. Der Effekt dieser Verschaltung ist eine Hemmmung der Ganglienzelle, die zu dem Zielphotorezeptor gehört.   Durch die doppelte Hemmung (OFF-Bipolarzelle und Horizontalzelle) wird die Aktivität Ganglienzelle des schwächer-belichteten Zapfens unterdrückt. Die linke Ganglienzelle liefert die Information "Es wird heller!" ans Gehirn. Die rechte funkt "Es wird dunkler!". Durch die Falschinformation der schwächer belichteten Nachbarzelle wird so der Kontrast zwischen zwei Bildpunkten verstärkt. Horizontalzelle on off on Ganglienzellen

Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 4 4 4 4 8 8 8 8 4 4 4 2 10 8 8 8 Inhibitionskoeffizient = 1/4 Verstärkung = 2 Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition

Mach-Streifen

Kontrasttäuschung

U H N Z E R I L O Sehtafel Z N R P V W Z S T U P N E R F M A D E U V H Z L R P W Z U N V E R O P G H N U P Z R E S F N E Z R H M P L S Z N R P V M U A E E F H W L I A O U Sehtafel "Würde mir jemand ein optisches Gerät mit solchen Fehlern anbieten, würde ich es in aller Deutlichkeit zurückweisen." So beurteilte der berühmte Physiker Hermann von Helmholtz die Qualität des menschlichen Auges.

e -Ebene a -Ebene Zweidimensionale e- a -Verknüpfung

Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation 8 16 Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation 4 3 10 8 2 8 6 20 16 4 Originale Helligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter (Inhibitionskoeffizient = 1/ 8) Verstärkung 2 Verstärkung um den Faktor 2

8 6 20 16 4 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 16 8 8 8 16 16 16 16 16 16 16 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 16 8 8 8 Gegenüberstellung

HERMANNsche Kontrasttäuschung Hermann, L. (1870) Eine Erscheinung simultanen Contrastes. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie 3, 13-15

[ ] [ ] 3 1 2 4 Mathematische Interpretation des Fensterkreuzoperators 2 4 Das umgedrehte Dreieck ist der Nabla-Operator Dieser Operator ist das digitale Analogon zum Laplace-Operator: f1 f0 f2 h f3 f4 x, y Änderung der Änderung Differenz der Anstiege [ ] ) ( 1 Δ 2 f h x - = ¶ [ ] ) ( 1 Δ 4 3 2 f h y - = ¶ diskretisiert

Optische Täuschungen als Grundlage zur Analyse der neuronalen Informationsverarbeitung

Szintilations- Täuschung

Scheinkontur

Scheinkontur

Der Necker-Würfel

Der Necker-Würfel

Müller-Lyer-Täuschung Franz Müller-Lyer (1889)

Ponzo-Täuschung

Poggendorff-Täuschung

Feld B ist genauso dunkelgrau wie Feld A

Entwurf eines größen-, dreh- und verschiebungsinvarianten Zeichenerkennungssystems mit einer Inhibitionsschaltung Z. B. Erkennung Sichelzellenanämie

Triviales Invarianz-Modell: Solar-Panel Triviales Invarianz-Modell: Entfernungsinvarianter Intensitätssensor

Invarianzeigenschaft: Größe, Rotation, Translation Immer ist es ein Dreieck !

Kompaktheit K als größen- rotations- und translationsinvariante Eigenschaft geometrischer Figuren: Fläche Umfang √ K = Es gilt K zu messen r = Radius des Kreises a = Seitenlänge des Quadrats s = Seite des gleichschenkligen Dreiecks a = Seitenlänge der Quadrate

Idee zur Umfangsmessung

! Vertikale, horizontale und diagonale Inhibitionsoperation 1 1 5/3 1 1 Vertikale, horizontale und diagonale Inhibitionsoperation 1 5/3 1 2 Originale Helligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter (Verstärkung = 8/3, Inh. Koeff = 1/8 sei „Soll“ für Umfangsmessung !

K 0,282 0,250 0,219 0,177 Biologisch inspirierte Zeichenerkennungs-Schaltung

Arbeitsprinzip der Umfangsmessung: Innerhalb einer beleuchteten Figur heben sich bei passend gewähltem Inhibitionskoeffizienten die Signale auf. Signale kommen nur am Rand durch!

Schichtung von Gestaltfiltern Filterung nach Adjektiven

Der Lohmann-Fensteroperator

 = 1  = 1  = 2  = 1 [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ( ) -  = 1 1 2 1 = 2 2 1 ( ) [ ] 1 1 2 - 1 = 2 2 1 ( ) [ 1 2 - 1 - 1 - ( 1 1 - ) ] 1 =  = 1 2 1 ( - ) [ ] 1 1 L = 2 1 ( ) [ ] 1 2 = 1 2  = 2 1 ( ) [ 1 1 2 - ] 1 =  = 1 2 2 1 ( [ ] 1 - ) 1 L = 2 1 ( ) [ ] 1 2 = 1 2 1 ( ) [ ] 1 1 2 - 1 - 1 - 1 = - Beispiel 2 2 1 ( ) [ - - ] 1 2 1 1 = 2

Besonderheit des Lohmann-Fensteroperators Der Operator zählt Figuren innerhalb von Figuren negativ +1 Fig. 0 Fig. -1 Fig. +1 Fig.

Signalverarbeitung durch lokale Filter

Serielle Abarbeitung eines Fensteroperators

Entwurf eines Autofocus-Systems mit einer Inhibitionsschaltung

Zum System Biofocus  M 2 4 6 8 10 10 10 10 unscharf = 10 scharf = 10 Abbildung einer Häuserkante Zum System Biofocus als die Linse Viel kleiner | D | | D | | D | M  Maximalwert Regler 10 8 6 unscharf 4 2 = 10 2 4 6 8 10 10 8 6 scharf 4 2 = 10 10 10 10

å å Zum System Biofocus  M 2 4 6 8 10 10 10 10 = + Inh Inh + = Maximalwert Regler 10 8 2 10 6 8 4 Inh + = å 6 unscharf 4 2 = 0 2 4 6 8 10 10 8 2 10 Inh - + = å 6 scharf 4 2 = 10 10 10 10

Aus Schmidt, Thews, Lang: Physiologie des Menschen Schematischer Aufbau der Riechschleimhaut Aus Schmidt, Thews, Lang: Physiologie des Menschen Laterale Inhibition durch periglomeruläre Zellen und Körnerzellen

? Riechen ist dem Sehen nahe Horizontalzellen Amakrinzellen Riechen ist dem Sehen nahe Die periglomerulären Zellen entsprechen den Horizon-talzellen und die Körnerzellen den Amakrinzellen in der Netzhaut Die laterale Inhibition in der Riechschleimhaut erhöht den molekularen Kontrast und damit die Unterscheid-barkeit von Düften ?

Mikro-Anatomie des Kleinhirns (Cerebellum) Parallelfasern Stern-Z. Golgi-Z. Korb-Z. Purkinje-Z. Körner-Z. Kontrast verstärkende Interneuronen Laterale Inhibition der Purkinje-Zellen Moosfasern Kletterfasern Mikro-Anatomie des Kleinhirns (Cerebellum)

Inhibitionsschaltung in der Biologie 1. Photorezeptoren in der Netzhaut 2. Tastsinneszellen der Hautoberfläche 3. Haarzellen in der Cochlea 4. Riechfasern im Bulbus olfactorius 5. Purkinje-Zellen im Kleinhirn (Korb- und Sternzellen)

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