Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:

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Uploaded: 2017-07-10T11:16:41+00:00
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Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:
Evolution – Zellbiologie – Entwicklung [PPT-Folien ohne copyright Abb.] Jörg Mey Institut für Biologie II RWTH Aachen Institut für Biologie II Jörg Mey

Evolution: Systematik der Biologie
Weshalb sollten Sie sich für Evolution und Systematik der Biologie interessieren? Medizinische Grundlagenforschung und moderne Arzneimittelentwicklung beruhen auf der Übertragbarkeit der Erkenntnisse von Tierversuchen auf den Menschen. Die wissenschaftliche Medizin kann als Teilgebiet der Zoologie aufgefasst werden. Institut für Biologie II Jörg Mey

1. Methoden der Klassifikation 2. Systematik und Taxonomie 3. Phylogenetische Systematik: Phänetik vs. Kladistik 4. Homologien und Analogien 5. Belege für die Deszendenztheorie 6. Mechanismen der Evolution Institut für Biologie II Jörg Mey

Methoden der Klassifikation
Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten Mensch Schimpanse Biene Maus Qualle Forelle Seegurke

Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten Mensch Schimp Maus Ratte Forelle Abgestufte Ähnlichkeiten werden als Ausdruck unterschiedlichen Verwandtschaftsgrads interpretiert. innerhalb einer Art: Rassen, Populationen, Familien zwischen den Arten: Taxonomie Primaten Nager Säuger Wirbeltiere

Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ähnlichkeiten Species: Homo sapiens Gattung: Homo Familie: Hominidae Unterordnung: Anthropoidea Ordnung: Primates Unterklasse: Placentalia Klasse: Mammalia Unterstamm: Vertebrata Stamm: Chordata Deuterostomia/Notoneuralia Coelomata Bilateria Reich: Metazoa hierarchisch-enkaptisches System Spezies – einzige streng definierte taxonomische Einheit Serie höherrangiger Kategorien Problem: Definition der Art

Definition der Art 1. Biospecies: Gesamtheit aller Individuen die aktuell oder potentiell eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden, aus der fertile Nachkommen hervorgehen 2. Morphospecies: Gesamtheit der Individuen, die in allen dem Betracher wichtig erscheinenden Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen

Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten Carl von Linné System der binären Nomenklatur zwei alternative Grundauffaussungen: Unwandelbarkeit der Arten Deszendenztheorie

Hierarchische Systeme der Klassifikation, gruppiert nach Ählichkeiten Unwandelbarkeit der Arten Aristoteles (3. Jh. v.u.Z.) Linné ( ) Cuvier ( ) Scala naturae

Scala naturae Charles Bonnet, 1780 1. Stufe: Erde/Terra ...
6. Stufe: Edelsteine/Praetiosa 7. Stufe: Steingewächse/Litophyta; z.B. Korallen 12. Stufe: Moose/Mucus 13. Stufe: Farnkräuter/Filices 14. Stufe: Gräser/Gramina 16. Stufe: Kräuter/Herbae 17. Stufe: Empfindsame/Sensitiva; z.B. Mimose 18. Stufe: Pflanzentiere/Phytozoa; z.B. Hydra 19. Stufe: Würmer/Vermes; u.a. Bandwurm, Volvox, Höllendrache ... 24. Stufe: Insekten/Insecta 27. Stufe: Vögel/Aves 28. Stufe: vierfüßige Tiere/Quadrupes (Säugetiere) 29. Stufe: Geist/Genius; z.B. Schutzgeist G. bonus, Plagegeist G. malus 30. Stufe: Morgensterne/Beati 31. Stufe: Kinder Gottes/Angeli 32. Stufe: Engel des Bundes/Christus 33. Stufe: Der dreieinige Gott/Jehovah

Unwandelbarkeit der Arten Scala naturae - Ordnung nach unterschiedlicher Organisationshöhe - Mensch als das Maß aller Dinge - abgestufte, lückenlose Reihe, in der alle denkbaren Plätze besetzt sind - unveränderlich, keine Entwicklung – natura non facit saltus

Deszendenztheorie Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis. Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses. griechische Naturphilosophen (z.B. Anaximander, Empedokles) 18. Jh., z.B. Immanuel Kant, Georges Buffon, J. W. Goethe 19. Jh.: Geoffroy Saint-Hilaire, Erasmus Darwin, Jean-Baptiste de Lamarck, Charles Darwin, Alfred Russell Wallace, Ernst Haeckel

Deszendenztheorie Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis. Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses. Je größer die Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Arten, desto näher sind diese miteinander verwandt. Problem: Welche Ähnlichkeiten sind relevant? Phänotypische Ähnlichkeiten/Genotypische Ähnlichkeiten Bauplan: Anlageplan für die Organisation eines Organismus

Mathias Jakob Schleiden 1804-1881 Zelltheorie
Abbildungen: Stammbaum Eubakterien/Archaebakterien/Eukaryoten Stammbaum der Lebewesen, z.B. Campbell 26.26 Theodor Schwann Mathias Jakob Schleiden Zelltheorie

Entstehung der Eukaryoten Belege für die Endosymbiontentheorie
Mitochondriale DNA: Ringstruktur, keine Histone, ähnlich der bakteriellen DNA Mitochondriale Ribosomen ähnlich denen der Bakterien, Größe, Kompatibilität der Untereinheiten Doppelmembran Zusammensetzung der inneren Membran wie bei Bakterien, Details der Proteinbiosynthese: Hemmbarkeit durch Antibiotika, tRNAF-Met Rezente Modellorganismen Abbildung: Endosymbiontentheorie z.B. Campbell 26.1

Entwicklung der vielzelligen Organismen mehrfach unabhängig
Zusammenlagerung zu Kolonien Spezialisierung von Zellen in Verbindung mit Arbeitsteilung Eukaryotische Algen sind die wichtigsten Primärproduzenten der aquatischen Ökosysteme Illustration: ein- und vielzellige Algen Koloniebildende und vielzellige Grünalgen Volvox, Chlorophyta, limnisch; Diff. in vegetativen und generative Zellen Bryopsis, Gezeitenzone des Mehres; vielkernige Thalli Ulva, Gezeitenzone; blattähnliche Phylloide, Rhizoide zum Anheften

Eroberung des Landes durch die Pflanzen
wachshaltige Cuticula mit Spaltöffnungen Embryophyten heterophasischer Generationswechsel Gefäßpflanzen: Wurzel und Spross, Leitsysteme Blüten und Früchte: Radiation der Angiospermen Abbildung: Stammbaum der höheren Pflanzen, z.B. Campbell 27.3

Klassifizierung der Pflanzen Nicht-Gefäßpflanzen
Laubmoose (10000), Lebermoose (6500), Hornmoose (100) Gefäßpflanzen Sporenpflanzen Nacktfarne (13), Bärlappe (1000), Schachtelhalme (15), Farne (12000) Samenpflanzen Gymnospermen Koniferen (550), Cycadeen (100), Ginkgo (1), Gnetum (70) Angiospermen (235000) Klassifizierung der Pilze Jochpilze (600) Schlauchpilze (60000) Ständerpilze (25000) Illustrationen: Pilze, Samenpflanzen

Abb.: Hypothetischer Stammbaum der Tiere, z.B. Campbell 29.1
Illustrationen: Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Mollusca. Arthropoda, Echinodermata, Cordata Der Stamm Arthropoda hat mehr Arten als alle anderen Tierstämme zusammen. Über drei Viertel davon sind Insekten. Ein wichtiger Faktor ihres Erfolgs war der Evolutionsschritt zum Fliegen.

Tierstämme nach Artenzahlen
Pflanzen Tierstämme nach Artenzahlen Tiere 1.3 Mio (20-30 Mio) Pilze Bakterien

4 3 2 1 Abb.: Stammbaum der Tiere Stammbau und Evolution der Chordaten
Vier Hauptverzweigungspunkte im Stammbaum der Tiere Bildung von Geweben: Eumetazoa Bilaterale Symmetrie: Bilateria echte Leibeshöhle: Coelomata Protostomia/Gastroneuralia Deuterostomia/Notoneuralia 4 3 2 1

Chordata 49.000 „Fische“ Säuger Amphibien Vögel Reptilien Tunicata
Acrania Säuger Amphibien Vögel Reptilien Chordata nach Artenzahlen

Deszendenztheorie Alle Lebewesen auf der Erde stehen in einem historischen Verwandtschaftsverhältnis. Die abgestufte Ähnlichkeit der heute lebenden Organismen ist Ausdruck eines historischen Evolutionsprozesses. Definitionen: Homologie: Merkmal, das auf eine gemeinsame Ausgangsform zurückgeht – Grundlage der phylogenetischenTaxonomie Analogie: Merkmal mit gleicher Funktion aber nicht gleichen Ursprungs Konvergenz: durch ähnliche Einflüsse der Umgebung, und daraus resultierende Evolutionsdrucke entstandene Ähnlichkeiten

Phylogenetische Systematik
Phänetik Eine Klassifizierung ist am aufschlussreichsten, wenn sie auf der Gesamtähnlichkeit zwischen Arten beruht. Dies wird durch möglichst viele Merkmale gemessen. Eine solche Klassifizierung kann nicht zwischen Homologien und Analogien unterscheiden. Es werden Phänogramme mit ausgeklügelten mathematischen Formeln hergestellt und daraus das System abgeleitet: numerische Taxonomie Kladistik Klassifikation streng nach der historischen Abstammung Identifizierung von ursprünglichen und abgeleiteten (neu entstandenen) Merkmalen – Identifizierung von Homologien entscheidend

Phänetik Probleme: 1. Analogien Evolutionsgeschwindigkeiten Die Phänogramme müssen nicht die wahre Phylogenie widerspiegeln, weil 1) ein gleicher Merkmalszustand sich unabhängig in 2 Linien entwickeln kann. Dann würden nicht verwandte Arten nahe im System zueinander gestellt. 2) unterschiedliche Evolutionsraten in zwei Linien eine Verzerrung herbeiführen könnten: Hier würde Arten die einen unterschiedlichen Verwandtschaftsgrad haben, auf die gleiche Ebene gestellt.

Kladistik phylogenetische Systematik (Hennig, 1950) Einteilung nur nach abgestufter Verwandtschaft aller Tiergruppen. So kann ein NATÜRLICHES System erstellt werden, ein System, das allein nach Verwandtschaftskriterien geordnet ist. Das Vorgehen der phylogenetischen Systematik wird Kladismus genannt (klados, griech. Zweig): Baum- oder Zweigstruktur Die Beziehungen zwischen den Arten werden in einem Kladogramm dargestellt, das man als Schätzung des echten Stammbaums betrachten kann. Anders als bei Linné, gibt es in einem solchen System keine Willkür. Nachteile: Unterschiedliche Evolutionsraten können nicht ausgedrückt werden. Notwendigkeit der strikten Unterscheidung zwischen Homologien und Analogien.

Nach diesen Ergebnissen ist der Mensch den Schimpansen ähnlicher als diese den Gorillas. Es gibt widersprechende Daten. Kladogramme haben nur dichotome Verzweigungen. Der zeitliche Abstand der Verzweigungen interessiert kaum. Die Widerspruchslosigkeit des Kladogramms gilt als absolutes Kriterium (keineTaxa aufgrund von Praktikabilität wie „Reptilien“).

Homologiekriterien 1. Kriterium der Lage Lage von Strukturen zueinander und im Körper lässt auf gemeinsame Herkunft schließen 2. Kriterium der spezifischen Qualität Feinstruktur eines Organs, molekulare und biochemische Daten 3. Kriterium des Übergangs Graduelle Abweichungen einer Struktur bei verschiedenen rezenten oder ausgestorbenen Spezies, Graduelle Veränderung während der Embryonalentwicklung

Homologiekriterien Kriterium der Lage
Beispiele: Fünfstrahlige Extremität der Wirbeltiere; Mundwerkzeuge bei Insekten Kriterium der spezifischen Qualität Beispiel: Stammbaum aufgrund der 16S/18S-rRNA rezenter Organismen Beispiel: Genexpression und histologische Feinstruktur des Vorderhirns der Tetrapoden Kriterium des Übergangs Beispiel: Balzverhalten bei Enten Beispiel: Entwicklung des sekundären Kiefergelenks der Säugetiere Beispiel: Gesetz der Embryonenähnlichkeit

Problem: Analogien durch Anpassung an die Umwelt ähnliche Merkmale, die aber in verschiedenen Taxa unabhängig von einander entstanden sind Beispiel: laminare Spindelform Abb.: a) Hai, b) Schwertfisch, c) Ichtyosaurier, d) Pinguin, e) Delfin Beispiel: Flügel bei Wirbeltieren Abb.: a) Vogel, b)Fledermaus, c) Pterosaurier

Erstellung von Stammbäumen: 3-Taxa-Probleme A: (Syn-)Apomorphie, abgeleitetes, neues, gemeinsames Merkmal B: (Sym-)Plesiomorphie, ursprüngliches, gemeinsames Merkmal C: Konvergenz/Analogie, unabhängig mehrmals entstandenes Merkmal

Kladistik, Definitionen: monophyletisch Alle Abkömmlinge eines Taxons stammen von einer einzigen Stammart ab, definiert durch Synapomorphien – Beispiel: Säugetiere polyphyletisch Die Abkömmlinge eines Taxons stammen von mehreren Stammarten ab. Fast alle Biologen sind sich einig, dass polyphyletische Taxa aufgelöst werden sollten; Konvergenzen, „Restgruppen“ – Beispiel: Algen paraphyletisch Ein Taxon, das nicht alle Nachfahren einer Stammart beinhaltet – Beispiel: Reptilien

Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien Fukuyama, Abb. 3, p. 328 Vögel, Krokodile, Schlangen+Echsen sind monophyletische Gruppen.

Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien Fukuyama, Abb. 3, p. 328 Reptilien als paraphyletische Gruppe

Ausschnitt aus dem Stammbaum der Reptilien Fukuyama, Abb. 3, p. 328 Dinosaurier sind eine polyphyletische Gruppe.

Belege für die Deszendenztheorie
Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie Homologien – Übereinstimmung eines Merkmals bei verschiedenen Arten aufgrund ihrer Abstammung von einer gemeinsamen Ahnenform. Die Interpretation der Übereinstimmungen von Merkmalen als homologe Strukturen ist die Erklärung, die mit den wenigsten Zusatzannahmen auskommt. Anatomie, Morphologie – Homologien Embryologie – Beispiele: Gesetz der Embryonenähnlichkeit, Biogenetische Grundregel, Entwicklung der Gehörknöchelchen Atavismen, rudimentäre Organe – Beispiele: Beckengürtel bei Walen, Schwanzrudiment, Milchleiste bei Menschen

Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie Karl Ernst von Baer ( ): Gesetz der Embryonenähnlichkeit Ernst Haeckel ( ): Biogenetisches Grundgesetz Die Embryonalentwicklung (Ontogenese) ist eine partielle Rekapitulation der Stammesentwicklung (Phylogenese).

Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie Rudimentäre Organe Abb.: Überreste des Beckengürtels bei Walen; Überreste von Hinterextremitäten bei der Pythonschlange; Rückbildungsstufen der Extremitäten bei Glattechsen „Lebende Fossilien“ Abb.: Latimeria Chalumnae, Limulus polyphemus, Nautilus Vergleichenden Embryologie Abb.: Gesetz der Embryonenähnölichkeit, Hox-Genexpression bei Drosophila und bei der Maus Fossile Brückentiere Abb.: Archaeopteryx; Schädel der Hominidenevolution

Paläontologie Überreste ausgestorbener Tierarten sind als Fossilien erhalten. Die zeitliche Abfolge der Fossilien in Sedimentschichten entspricht dem hypothetischen Ablauf der Evolution. Zwischenformen bilden Übergangsstufen zwischen rezenten Taxa. Solche Verbindungsglieder nennt man connecting links. Meistens fehlen diese Zwischenstufen allerdings: Problem der Lückenhaftigkeit der fossilen Überlieferung Daten aus Paläontologie und vergleichenden Biologie stimmen hinsichtlich der Deszendenztheorie weitgehend überein.

Der grobe Verlauf der Evolution auf der Erde ist durch Fossilien belegt.

Vergleichende Biologie, Anatomie, Embryologie Problem des tautologischen Ringschlusses: Zwei Strukturen werden als homolog angesehen, weil eine gemeinsame Abstammung in der Phylogenese angenommen wird. Eine gemeinsame Abstammung wird vermutet, weil homologe Strukturen diagnostiziert werden. Empirischer Ausweg: Homologie-Kriterien Die gemeinsame Abstammung als die einfachste Erklärung für die Gesamtheit der strukturellen Ähnlichkeiten zwischen den Arten

Die Deszendenztheorie ist durch Daten der vergleichenden Anatomie, Physiologie, Biochemie, der vergleichende Embryologie, durch Sequenzvergleiche auf DNA- und Proteinebene, durch Befunde der Tier- und Pflanzengeographie und durch paleontologische Ergebnisse so gut belegt, dass sie als bewiesene Tatsache angesehen wird. Problematisch sind oft Detailfragen der phylogenetischen Systematik. Über den zeitlichen Verlauf einzelner Evolutionsprozesse wird ebenfalls gestritten: graduelle Evolution vs. punctuated equilibrium

Mechanismen der Evolution
Die Deszendenztheorie wird als bewiesene Tatsache angesehen. Weniger gut belegt sind die Theorien zu den Mechanismen der Evolution. Grob gesagt gibt es zwei widersprüchliche Interpretationen: Darwinismus - Lamarckismus Diese Theorien entstanden im 19. Jahrhundert. Seit etwa 1930 ist der Neodarwinismus die vorherrschende Theorie. Modern synthesis: Synthetische Evolutionstheorie, in der Befunde aus Genetik, vergleichender Biologie, Paläontologie und anderer Disziplinen vereint wurden.

Jean-Baptiste de Lamarck Philosophie zoologique (1809) Système des animaux sans vertèbres (1801, )

Jean-Baptiste de Lamarck Beobachtung: Auffällige Anpassung der Organismen an ihre Umwelt Ausbildung von Strukturen entsprich ihrem Gebrauch (z.B. Muskulatur) Wechselwirkung von Umwelt und Anpassungen der Individuen Theorie: modifikatorische Anpassung auch auf Ebene der Art Nichtgebrauch – Verschwinden von Organen Gebrauch – Wachsen, Verbesserung von Organen Veränderung der Arten, Entstehung neuer Arten Paradigma: Giraffenhals

Jean-Baptiste Lamarck Philosophie zoologique (1809) Die Vielfalt der Lebewesen ist das Ergebnis einer allmählichen Evolution der Arten durch Anpassung an die Umwelt. Veränderungen der Strukturen geschehen durch Gebrauch und Nicht-Gebrauch und Interaktion zwischen den Individuen und ihrer Umwelt. Die durch Anpassung an die Umwelt erzeugten Veränderungen werden vom Individuum auf die Nachkommen vererbt. Erblichkeit erworbener Eigenschaften – „Lamarckismus“

Jean-Baptiste Lamarck Erblichkeit erworbener Eigenschaften Diese Theorie widerspricht den heutigen Kenntnissen der Genetik: Trennung von Soma und Keimbahn Somatische Modifikationen verändern den Genotyp nicht. Vererbungsregeln: Gregor Johann Mendel Versuche über Pflanzenhybriden, 1866 wissenschaftliche Rezeption der Mendelschen Regeln erst um 1900 August Weismann: Konzept der Keimbahn Vor der empirischen Erforschung der Vererbungsgesetze war die Lamarcksche Theorie nicht weniger wissenschaftlich begründet als die Selektionstheorie.

Charles Darwin The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)

Charles Darwin Alfred Russel Wallace Beobachtungen: 1. Es gibt eine überall erkennbare natürliche Variabilität der Organismen, die sich darin äußert, daß verschiedene Individuen einer Art sich fast nie völlig gleichen und 2. eine oft extreme "Überproduktion" an Nachkommen bei konstanter Individuenzahl der Arten. 3. Die Variabilität der Individuen wird auf ihre Nachkommen vererbt. Theorie: Die Selektion der am besten an ihre Umwelt angepassten Indivuen führt zu einer allmählichen Evolution der Arten. Selektionstheorie – „Darwinismus“

Charles Darwin Alfred Russell Wallace 1858 gemeinsame Publikation der Selektionstheorie durch Wallace und Darwin 1859 Darwin, Origin of Species - Darwin hat die Erblichkeit erworbener Eigenschaften nicht ausgeschlossen. - keine Kenntnisse der Mechanismen von Veriabilität und Vererbung

Evolutionsfaktoren 1. Mutation 2. Rekombination 3. Selektion 4. Genetische Drift 5. Separation und Isolation

Mutation, Rekombination Mutationen sind letztlich die Ursache aller beobachteten genetischen Variabilität. Mutationen sind ein ungerichteter Zufallsprozess. Durch sexuelle Fortpflanzung kommt es zu einer ständigen Neukombination des genetischen Materials.

Selektion Besser angepasste Individuen haben einen höheren Fortpflanzungserfolg als weniger gut angepasste. Ergebnis: Im Genpool der nächsten Generation sind die Gene der besser angepassten Individuen stärker vertreten. Selektion setzt am Phänotyp an, nicht am Genotyp. Als einziger der Evolutionsfaktoren hat Selektion eine auf bessere Anpassung gerichtete Komponente.

Tier- und Pflanznezüchtung liefern Belege für die Selektionstheorie
Abbildungen: Züchtung verschiedener Kohl-“Arten“ Tautologie-Vorwurf gegen die Selektionstheorie: Fitness (Anpassung) wird definiert als Fortpflanzungserfolg

Genetische Drift In sehr kleinen Populationen sorgen reine Zufallseffekte dafür, dass Allele mit überdurchschnittlicher Häufigkeit auftreten oder völlig verlogen gehen. Gründerprinzip bei der Besiedelung neuer Lebensräume Flaschenhals-Effekt bei Katastrophen Der Selektionsvorteil eines Merkmals führt auch zur positiven Selektion aller anderen Merkmale des Individuums.

Zusammenfassung: Evolution
Phylogenetische Systematik Numerische Taxonomie vs. Kladistik Deszendenztheorie Belege für die Deszendenztheorie: vergleichende Anatomie, Physiologie, Verhaltensforschung Biogeographie und Ökologie Embryologie, Molekularbiologie Paläontologie Selektionstheorie Belege für die Selektionstheorie: Genetik und Molekularbiologie Züchtungsforschung

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