From Real Neurons To Perceptrons

Präsentation zum Thema: "From Real Neurons To Perceptrons"—  Präsentation transkript:

1 From Real Neurons To Perceptrons
Jacob Schroder Guten Tag, Ich begrüsse Sie zu meinem heutigen Referat. Mein Name ist Jacob Schroder und ich habe entschieden mein Referat auf Deutsch zu halten weil ich mein Deutsch üben moechte. Wenn ich etwas falsch sage oder wenn sie etwas nicht verstehen dann bitte Sagen Sie. Sie koennen gern Fragen oder Bemerkungen auf Englisch oder Deutsch sagen.

2 Überblick Die Modellierung eines echten biologischen Neuron
Die bio-chemische elektrische Eigenscaften eines Neuron Wie diese Eigenschaften sich modellieren lassen Fazit: Perceptron != Neuron Frage: Gibt es eine Biologische Analogie von Perceptrons? Populationmodellierung von Neuronen Fazit: Wie Populationmodellierung ähnlich wie Perceptrons ist Hier sieht man einen überblick über mein Referat Erst bauen wir ein Modell eines echten biologischen Neuron. Dazu müssen wir Ermitteln. Dann kommen wir zum ersten Fazit, Perceptron != Neuron. Dann stellt sich die Frage, gibt es eine Biologische Analogie von Perceptrons? Die Antwort dieser Frage finden wir in Populationmodellierung von Neuronen

3 Die Zellmembran Elektrische Eigenscaften eines Neuron
Zellmembran ist eine 3-4 nm dichte Lipid-doppelschicht Die Membran ist der Schlüssel zu den interessanten elektrischen Eigenschaften eines Neuron Zuerst müssen wir wissen gründsätzlich wo ein Neurons elektrische Eigenschaften herkommt. Am wichtigsten ist die Zellmembran die die meisten der interessanten elektrischen Eigenschaften eines Neuron schafft. Die Zellmembran ist eine Lipiddoppelschicht von 3-4 nm dicht mit vielen channels oder kanäle und Poren die durchlässig zu Ions sind.

4 Die Membran II Die Membran ist undurchlässig für die meisten Ions
Diese Isolierungseigenschaft impliziert dass die Membran wie ein Kondensator funktionert Ionkanäle lassen Ions zu über die Membran zu gehen Membrankapazitanz Membranpotential ist dann variabel Der Gliechgewichtpunkt einens Neurons Normaleweise wenn ein Neuron inaktiv ist hat das Neuron eine negative Ladung Die Kanäle und Poren sind sehr wichtig weil die Membran selbst ist undurchlässig zu den meisten Ions - aber die Kanäle und Poren sind durchlässig. Wegen dieser Isolierungseigenschaft kann man sehen dass die Membran wie ein Kondensator funktionert. Dass es einen Unterschied zwischen der Ladung innen und drassuen geben konnte, und die Kanäle und Poren sind das Mittel dadurch dieser Unterschied ausgleichen werden kann. Und zusammen mit der Präsenz der Ionkanäle und Poren kann man 2 sehr wichtige Eigenschaften ermitteln. Membrankapazitanz - ist die Leitwertfähigkeit der Membran und representiert die Kanäle und Poren für Ions Membranpotential ist dann variabel weil Ions die Membran überschreiten koennen - Membranpotential ist der Unterschied zwischen der Ladung innerhalb des Neuron und der Ladung ausserhalb des Neuron Der Gliechgewichtpunkt eines Neuron - ein “Equilibrium point” wo der eingehende und ausgehende Strom gleich ist Was ist auch wichtig zu wissen ist dass normaleweise wenn ein Neuron inaktiv ist hat das Neuron eine negative Ladung.

5 Elektrische Werte eines Neuron
Membrankapazität = Cm Spezifische Membrankapazität cm = Cm /A Membranpotential = V Membranwiderstand = Rm Spezifische Membranwiderstand rm = Rm /A Membranzeitkonstante = tm = RmCm Hier sieht man ein Neuron, und mann sollte bemerken dass das Neuron einfach wie ein Kondensator funktionert. Es gibt eine Positive Ladung draussen und eine negative Ladung drinnen. Und wenn ein Aktionpotential feuert dann schreitet Ions über die Membran über und dieser Unterschied für ein Moment ausgleicht. Wir wissen schon dass die Zellmembran einige Elektrische Eigenschaften schafft und jetzt nennen wir die wichtige Eigenschaften. Erst, A ist kurz für Flächeninhalt oder Area, und Ie ist eingehender Strom von einer Elektrode Membrankapazität = Cm Spezifische Membrankapazität cm = Cm /A, weil wir einen Flächeninhalt-unabhängiger Wert wollen, Hier representiert Kapazität die Poren und Kanäle. Membranpotential = V, (der Unterschied der Ladung zwischen draussen und drinnen) Membranwiderstand = Rm , Spezifische Membranwiderstand rm = Rm /A Membranzeitkonstante = tm = RmCm Wichtiger Wert dass beschreibt den Zeitmassstab oder wie schnell änderungen in unserem Modell in der Zelle passieren koennen. Er ist der Membranwiderstand mal Membrankapazitanz In der Graphik, Q ist der Grösse der Ladung im Neuron Man sieht auch dass Cm die Beziehung zwischen V und Q beschreibt und dass Rm mit einer gegebenen Eingabe vom Strom die änderung in V beschreibt. Wie sie schon bemerkt haben, rm und cm haben echte Werten. Und mein Referat wird Abstrakt bleiben aber sie sollten immer daran denken dass die Modelle die wir bauen koennen mit biologisch basierten Werten ein Neuron Modellieren!

6 Variabeles Membranpotential
Wieviel Strom ist erforderlich um Membranpotential zu einer gegebenen Rate zu ändern dQ/dt = eingehender Strom Was kann das Membranpotential ändern? Diffusion Äusserer eingehender Strom Synapses Ionkanäle abhängig von Elektrischer Spannung Wenn wir ein Neuron modellieren, dann bedeutet das uns dass wir das Membranpotential modellieren mussen. Heir sieht man das wesentliche Beziehung zwischen änderungen in V und Q. Weil Q die Ladung in der Zelle ist.dQ/dt der eingehender Strom, d.h. das dQ/dt ist gleich der Ladung der eingehenden Ions und der Ladung irgendeines eingehenden Stromquelle Die Gleichung ist Kapazitanz mal dV/dt gleich dQ/dt. D.h. dass die Kapazitanz entscheidet wieviel Strom erforderlich ist um das Membranpotential zu einer gegebenen Rate zu ändern. Bemerkenswert ist auch dass das Halten des Potentials auf einem anderen Level als der rühende Level fordert auch Strom aber dass ist abhängig von Membranwiderstand, weil die änderung ist abhängig von wieviel Strom ausserhalb der Zelle streut. Als lezte sehen wir die Möglichkeiten wie man das Membranpotential ändern kann. Heute setzen wir uns nur mit den ersten zwei Möglichkeiten aus, Diffusion und äussere eingehender Strom, wie eine Elektrode. Die letze zwei moeglichkeiten sind zu viel fuer heute aber sie sollen wissen dass sie existieren und auch modelieren werden koennen.

7 Welche Kräfte Sind an Die Bewegung von Ions Beteiligt
Diffusion Der Unterschied zwischen der Ladung innerhalb des Neuron und ausserhalb des Neuron -[Membranpotentials] ziehen +Ions in dem Neuron, und stossen -Ions aus dem Neuron ab Konzentration differences Na+ und Ca+2 sind konzentrierter draussen und K+ konzentrierter drinnen Ionpumps: Na/K ist am wichtigsten; gibt’s andere Die vorige 4 Prozesse ändern das Membranpotential, aber sie machen das nur durch die Bewegung von Ions über das Membran. Hier sieht man welche Kräfte sind für ein Neuron zur Verfugüng. Z.B. Ionkanäle abhängig von Elektrischer Spannung benutzen einen Unterschied zwischen der Ladung innerhalb des Neuron und ausserhalb des Neuron um Ionkanäle zu öffnen oder zu schliessen.

8 Modellierung von Membrandiffusion
Gleichgewichtpotential, E, ist sehr wichtig für die Modellierung von Diffusion Das Berechnen dieses Werts ist wie wir Diffusion modellieren werden Zwei Kräfte sind an die Bewegung von Ions in Diffusion beteiligt 1. Konzentrationgradient 2. Kraftbarriere wegen der Membranpotential Zuerst beschäftigen wir uns mit Membrandiffussion. Gleichgewichtpotential, E, ist sehr wichtig für die Modellierung von Diffusion weil es das genaue Potential wo Strom wegen aus und ein-fliessende Ions ausgleicht. Das Berechnen dieses Werts ist wie wir Diffusion modellieren werden Zwei Kräfte sind an die Bewegung von Ions wegen Diffusion beteiligt 1. Konzentrationgradient 2. Kraftbarriere wegen der Membranpotential Kraftbarriere heisst die Barriere wegen der negativen ladung in der Zelle. D.h. dass weil die Zelle eine negative Ladung hat dass es schwerer fuer positive Ions ist die Zell zu verlassen. Aber der Konzentrationgradient beeinflusst auch das Fliessen von Ions. Ions fliessen von einem Punkt mit niedriegem Konzentration zu einem Punkt mit höherem Konzentration. Das kann die Effekten dieser Barriere ausgleichen. D.h. dass ein grösseres als draussen Konzentration von positiven Ions in der Zelle kann die Effekten der Kraftbarriere ausgleichen.

9 Kraftwerte für Ions Einerseits: Gegeben R als die universale Gaskonstante und eine normale Temperatur hat ein Mol Ions RT Kraft Anderseits: Ist die thermische Kraft von einem Mol Ions = die Kraft verloren oder zugenommen wann ein Mol Ions über die Membran geht = FVT F ist die Faradaykonstante und ist definiert als (Avagodros Number) * (Die Ladung eines Protons) VT ist das Potential über die Membran FVT = RT ergibt, Read off slide

10 Membrandiffusion II Wahrscheinlichkeit dass ein Ion innerhalb der Zelle die Kraft hat um die Kraftbarriere zu überschreiten Gegeben dass eine positive Ion die Ladung, zq, hat und dass V negativ ist q ist die Ladung eines Protons und z ist variabel => dass ein Ion die thermische Energie von -zqV haben muss um die Membran zu überschreiten => dass die Wahrscheinlichkeit dass ein Ion diese Kraft hat wenn die Temperatur T ist, = exp(zqV/kBT) kB ist die Boltzmann Konstante Diese Wahrscheinlichkeit ist in Molgewicht exp(zFV/RT) = exp(zV/VT) No Slide reading Um die Kraftbarriere zu überschreiten braucht ein Ion eine ausreichende Kraft. Erst muss das Ion die Ladung von z mal q haben, wo q die Ladung eines Protons ist und z ist ein Variabel Dass impliziert dass ein Ion die thermische Energie von -zqV haben muss über die Membran zu gehen, wo V ist das Membranpotential. Die warscheinlicht dass ein Ion diese Kraft hat wenn die Absoluttemperatur T ist, ist gleich die Exponentialfunktion von zqV/kBT. Diese Wahrscheinlichkeit ist kalkuliert durch die Ingtegration von der Boltzmann Verteilung für Energien grösser als oder gleich -zqV. Ich kann nicht mehr erklären, ich kenne mich nicht so gut in Physik aus. Diese Wahrscheinlichkeit ist in Molgewicht (Exponentialfunktion von …) exp(zFV/RT) und mit Hilfe von Gleichung 1.2, gleich exp(zV/Vt), die exponentialfunktion von (z mal F mal V durch R mal T => means say, “impliziert dass”

11 Membrandiffusion III [inside] = Ionkonzentration innerhalb der Zelle
Die Rate dafür Ions aus der Zelle fliessen ist proportional zu [inside]*Boltzmann-Konstante [outside] = Ionkonzentration ausserhalb der Zelle Die Rate dafür Ions in die Zelle fliessen ist proportional zu [outside] => Sei E das Membranpotential die die Gleichung erfüllt 5.3 nach E aufgelöst ergibt V wird zum E oder Umkehrungpotential hingezogen [inside] = Ionkonzentration innerhalb der Zelle Die Rate dafür Ions aus der Zelle fliessen ist proportional zu [inside]*Boltzmann-Konstante weil die Ions nur mit genugend thermische Kraft ueber die Membran gehen koennen und daher brauchen wir diesen Term, die Boltzmannkonstante [outside] = Ionkonzentration ausserhalb der Zelle Die Rate dafür Ions in die Zelle fliessen ist proportional zu [outside] In der ersten Gleichung wir machen diese zwei Rate gleich weil wir E, das Membranpotential für den Gleichgewichtspunkt wollen. Wir benutzen unseren genauen Wert vom letzten Slide für die Wahrscheinlichkeit die ein Ion die Kraft hat von innen über das Membran zu gehen und E ersetzt V 1.3 kann angewendet werden für ein spezifisches Ion oder es kann angewendent werden als einen durchschnittlichen Wert für verschiede Ions Was ganz wichtig ist, ist dass Zellen werden zur E hingezogen, wenn sie keine Eingabe haben. Auch, E ist der Punkt wo die netto Richtung in der Ions fliessen umkehrt, und daher kommt der Name, Umkehrungpotential

12 Man kann E für individuelle Ions berechnen
Vereinfachung: wir benutzen nur ein E das nur einen durchschnittlichen Wert für alle Ions representiert => Kapazität durchschnittlicher Wert für alle Ionkanäle Ein Ions E zieht V zu seinem E hin Wenn V > E fliesst positiver Strom ausser dem Neuron Wenn V < E fliesst positiver Strom im Neuron ein E von Na+ and Ca+2 ist +, und depolarisiert ein Neuron E von K+ ist -, und hyperpolarisiert ein Neuron Während eines Aktionpotential Depolarisieren Na+ und Ca +2 das Neuron und danach K+ hyperpolarisiert das Neuron Mann kann E für individuelle Ions berechnen, aber wir benutzen einen durchschnittlichen Wert. Unserer durchschnittlicher E bedeutet dass unserer Kapazität ist auch ein durchschnittlicherwert… d.h. dass Ionkanäle und Poren oft nur für eine begrenzte Zahl von Ions geignet sind und man kann Kapazität Terme für spezifische Ions berechnen, aber als Vereinfachung beschaftigen wir uns nur mit einem durchschnittlichen Wert der alle Poren und Ionkanäle representiert Ein Ions E zieht V (das Membranpotential) zu seinem E hin Wenn V > E fliesst positiver Strom ausser des Neuron, dass macht V negativer and zieht V zu E Wenn V < E fliesst positiver Strom ein, das macht V positiver und zieht V zu E E von Na+ and Ca+2 ist +, und depolarisiert ein Neuron, Depolorisieren - d.h. dass das Neuron positiver wird E von K+ ist -, und hyperpolarisiert ein Neuron, Hyperpolarisieren - d.h. dass das Neuron negativer wird

13 Membranstrom = Im Im = der gesamte Strom der über die Membran fliesst
Einschliesslich Ionkanäle und äusserer Input im = Im/A Spezifischer Membranstrom gi ist der spezifische Leitwert je Flächeneinheit für eine (oder mehrere) Art Ionkanal, i Das nächste Stuck für unseres Modell ist Membranstrom. Wir wollen klein I-m statt gross I-m weil wir einen flächeninhalt-unabhängigen Wert wollen. Ich moechte in 1.4 zeigen wie man mit verschiedene Ions der Membranstrom berechnet. i-m ist eine Summe über jeden Ionkanal, i, und V ist die Membranpotential und E ist das Umkehrungpotential für diesen Kanal und gi ist der spezifische Leitwert je Flächeneinheit für den anbetrachten Typ von Ionkanal, i. D.h. dass g-I die Poren und Ionkanäle für das Ion representiert Man sollte bemerken dass wenn V und E-I gleich sind dass es kein Membranstrom für diesen Ionkanal gibt und das macht Sinn Jetzt haben wir eine Beschreibung von Membranstrom und Membrandiffusion und wir sind bereit unseres Modell zu bauen

14 Single Compartment Model (Einzelabteil-Modell)
Modellierung von elektrotonik kompakten Neuronen Elektrotonik kompakt heisst ein Neuron das ein relativ gleichmässiges Membranpotential hat Modell ist eine Vereinfachung Ignoriert Synapses und Ionkanäle abhängig von Elektrischer Spannung Intrazellularwiderstand kann grosse Unterschiede in der Membranpotential verursachen Einzelabteil Modell kann doch sehr nützlich sein Unseres Modell heisst Single Compartment Model weil wir nur ein einzelnes Membranpotential modellerien. Das ist natürlich eine Vereinfachung weil es verscheiden Abteile in vielen Neurons gibts wo das Membranpotential verschieden ist wegen des Intrazellularwiderstand. Diese Unterschiede sind am Höchsten in langen engen Strecken von Neurons wo Intrazellularwiderstand am höchsten ist, z.B. Axons und Dendrites. Wir ignorieren auch Synapses und Ionkanäle die abhängig von Elektrischer Spannung sind Aber wir fangen grundsätlich an und dieses Modell kann doch sehr nützlich sein und kann auch erweitert werden um Multi-Comparment Modells zu bauen

15 Das Modell Nochmal, Geteilt durch A,
Beschreibt das wesentliche Beziehung für Änderungen im Membranpotential Geteilt durch A, Wir brauchen nochmal diese wesentliche Gleichung, 1.1, die die Beziehung zwischen Veränderungen im Membranpotential und Veränderungen im eingehender Strom beschreibt In der Graphik, für die Leute die ein Bisschen Physikern sind, kann man sehen dass unseres Modell ist grundsätzlich ein Kondensator und Drahtwiderstand. Man kann auch in der Graphik sehen dass es verschiedene g und E Werten gibts, das zeigt dass man E und g, für bestimmte Ions berechnen kann. In 1.5, dQ/dt ist in ihren zwei Stromkomponenten geteilt worden, Strom von diffusion im klein I-m und Strom von einer Elektrode, gross I-e

16 Integrate and Fire Modell
Erweiterung des Einzelabteil-Modell Neuron kann ein Aktionpotential feuern Aktionpotential ist wann 1. V folgt eine “rapid stereotyped Trajectory” 2. V kehrt zu einem Wert zurürck der hyperpolorisiert relativ zu dem Schwellwert ist Der gesamte Membranleitwert wird als einen einzelnen Wert, gL, modelliert Wann V ³ Vth dann feuer! Nach dem Feuern, V = Vreset, wo Vreset < Vth Wir wollen aber ein Modell das auch Aktionpotentials modellieren kann. Eine rapide stereotypiert Trajektorie ist, eine rapide Trajektorie davon wir schon den Form kennen. Hier, das heisst dass wir schon wissen dass das Membranpotential sehr stark abfällt richtung Null und danach V kehrt zu einem Wert zurück der Hyperpolorisiert ist relativ zu dem Schwellwert g-L-quer ist ein durchschnittlicher Wert für die Leitwert von allen Ionkanälen, V ist das Membranpotential und E-L ist ein durchschnittliches Umkehrung-Potential für alle Ions Die Feuerregel heisst, Wann V ist grösser oder gleich als Vth dann feuer! Nach dem Feuern, V ist gleich Vreset gemacht, wo Vreset < Vth V-reset ist der hyperpolorisiert Wert relativ zu dem Schwellwert. Vth ist hier der Schwellwert Bemerkenswert ist dass wir das Membranpotential nicht über den Schwellwert modelliert, das noch eine Vereinfachung. Our simplified model currently does not model any specific active conductances like K+ or Na+ or synapses

17 Das Modell Wesentliche Integrate and Fire Gleichung ist 1.6*rm
Widerstand = 1/Leitwert, d.h. rm/A = Rm 1.6 ist eine einfache Auswechlsung von die Single Compartment Model Equation mit dem neuen Wert für Membranstrom Es ist praktisch 1.6 mit dem spezifischen Membrantwiderstand, klein-r-m, zu multiplizieren, weil widerstand ist die Inverse vom Leitwert Die Feuerregel ist gleich, Wann V ist grösser oder gleich als Vth Aktionpotential passiert und danach V = Vreset Computer models for this is done by integrating equation 5.8, for which numerical methods exist

18 Das Passiv oder Leaky Integrate and Fire Neuron
Modelliert unterhalb dem Schwellwert Membranpotentials für manche Neuronen sehr gut Das Neuron benimmt sich wie ein Kondensator und ein Drahtwiderstand die parallel sind Unseres Modell heisst das Passiv oder Leaky Integrate and Fire Neuron Das Modell modelliert Membranpotentials unterhalb dem Schwellwert für manche Neuronen sehr gut Wie in der Graphik zu sehen ist, benimmt das Neuron sich wie ein Kondensator und ein Drahtwiderstand die parallel sind Das Integrate and Fire Model kann wie eine Gas Gleichung betrachtet werden. Bei BMW benutzt man Quantenphysik nicht um Gas in einem Motor zu modellieren, man benutzt Gas-Gleichungen.

19 Feuerfestigkeit – “Refractoriness”
Grundlegende Eigenschaft von echten Neuronen Leichte Lösung - Ein Neuron darf nicht für eine bestimmte Zeit nach einem Aktionpotential feuern Eine realistischere Lösung ist die Hinzufügung von einem neuen Leitwert Gleichung 5.8 mit einem neuen Strom, gsra Wann ein Neuron feuert: gsra => gsra + Δgsra, Δgsra gross Neuron zum Δgsra für eine Zeitkonstante befestigt gsra ist von einem K+ Leitwert modelliert Feuerfestigkeit ist noch eine Grundlegende Eigenschaft von echten Neuronen. Feuerfestigkeit kann leicht zu unserem Modell mit dieser Regel hinzugefügt werden, dass ein Neuron nicht für eine bestimmte Zeit nach einem Aktionpotential feuern darf. oder realistischer mit der Hinzufügung von einem neuen Leitwert, gsra. Gsra ist von einem K+ Leitwert modelliert und hat eine Incremental Regel, wo jedesmal das das Neuron feuret Gsra incrementiert und der Schritt, delta Gsra ist relativ gross, und dadurch verlangsamt irgendeines Aktionpotential weil g-sra V zu dem negativen Wert, E-k für eine begrenzte Zeit befestigt, gsra fällt für Zeitkonstante, tsra, ab

20 Cabel Equation (die Kabelgleichung)
Die Modelleriung von Dendrits und Axons Diese neuronalen Strukturen sind normaleweise dunn genug dass wir die radiale Ekkeften auf dem Strom ignorieren können weil sie unbedeutend im Vergleich mit den entlanglaufenden Effekten sind Dendrits und Axons benehmen sich wie ein Koaxialkabel Ladung in den Dendrits und Axons sind eine Funktion, V(x,t), von Längsposition und Zeit x ist die Längskoordinate und t ist Zeit Einfliessender Strom ist positive und ausfliessender Strom ist negativ Wir haben jetzt ein Modell von einem Neuron mit einer gleichmässigen Membranpotential. Mann kann grosse Teile von einem Neuron, wie der Soma mit diesem Modell modellieren. Zunächst stellt sich die Frage, wie modelliert man dünnere Teile wie Dendrits oder Axons. Wenn man Dendrits und Axons beobachtet kommt daraus das Dendrits und Axons sich wie ein Koaxialkabel benehmen, und daher nennen wir diese Gleichung die Cable Equation. Diese neuronalen Strukturen sind normaleweise dunn genug dass wir die radiale Ekkeften auf dem Strom ignorieren können weil sie unbedeutend im Vergleich mit den entlanglaufenden Effekten sind Ladung in den Dendrits und Axons sind eine Funktion, V(x,t), von Längsposition und Zeit x ist die Längskoordinate und t ist Zeit

21 Das Modell Ziel: Änderungsrate für das Membranpotential
Erst berechnen wir IL, entlanglaufender Strom Längswiderstand ist ΔV= - RLIL Beziehung zwischen ΔV und RL kommt von Ohmsches Gesetz Impliziert Nach IL aufgelöst & den Grenzwert für x gegen 0 ergibt Zuerst brauchen wir unsere Bausteine und hinsichtlich des Zieles, dass wir eine Gleichung fuer die änderung des Membranpotentials wollen, berechnen wir erst I-L, oder der entlanglaufender Strom. Dazu muss man Längswiderstand haben. Er ist der Intrazellularwiderstand, klein-r-L mal delta x durch pi-(a-im Quadrat), delta-x ist die Lange des Kabelsegments und pi-(a im Quadrat) ist die Querschnittflächeinhalt Zunächst kommen wir zu der Beziehung zwischen delta-V und membranwiderstand. Diese Beziehung ist von Ohmsches Gesetz definiert; und ist delta-V gleich minus-R-L mal I-L Diese zwei Gleichung implizieren die Subsitution in Gleichung 1.9 Der letzte Schritt für I-L ist nach I-L aufzulösen und den Grenzwert für x gegen 0 zu nehmen. Dann bekommen wir 1.10, unsere Beschreibung für I-L

22 Modell II Die Änderungsrate von V hängt von der Kapazität ab
Die Menge von erforderlichem Strom um V zu einer bestimmten Rate zu ändern ist Für die gesamte Kablegleichung brauchen wir eine Gleichung die beschreibt wie die verschiedenen ein/ausfliessenden Ströme und entlanglaufende Ströme das Differential von V beeinflussen Die Änderungsrate von V hängt von Kapazität ab Die Menge von erforderlichem Strom um V zu einer bestimmten Rate zu ändern ist, dieser Term. Man sollte bemerken dass 2-Pi-a-delta-X die gesamte Flächeninhalt für das Kabelsegment ist, und dieser Wert mal klein-c-m, oder der spezifische Kapazität ist die Gesamte Kapazität des Segments. So was dieser Term eigentlich ist, ist die gesamte Kapazität mal dV/dt Für die gesamte Kablegleichung brauchen wir eine Gleichung die beschreibt wie die verschiedenen ein/ausfliessenden Ströme und entlanglaufende Ströme das Differential von V beeinflussen

23 Alles Zusammen! Hier sieht man alle die verschiedene Ströme damit wir rechnen muessen. Unten sieht man den Term von dem letzen Slide Die anderen Terme sind die Ströme damit wir rechnen mussen. Die left und right Ströme, sind die entlanglaufende Ströme von 2 Slides vorher, vom Gleichung 1.10 Die Zwei obere Gleichungen sind die Ströme die über die Membran gehen, Diese Terme sind auch recht einfach zu erklären. 2-Pi-a-delta-x ist nochmal die gesamte flächeninhalt dieses Segments und ist multipliert bei dem spezifischen Strom, klein-i-e, oder klein-i-m So, logisch, sollen wir der Term (point to it) der beschreibt in allgemein wie V ändert gleich mit allen den anderen Ströme die V beeinflusst machen Die verschiedenen Ströme die Membranpotential ändern können wird in dieser Graphik gezeigt

24 Die Wesentliche Kabelgleichung
Die Ströme vom Diagramm addiert ergibt Vereinfachung von 2 Termen; geteilt durch 2paDx Die Wesentliche Kabelgleichung Das machen wir hier. Auf der linken Seite haben wir die Terme die beschreibt wie dV/dt sich verändert und dieser Term ist gleich die fliessende Ströme von der Graphik. In der Mitte vereinfachen wir die zwei entlanglaufende Ströme, die ganze Gleichung ist durch 2-pi-a-delta x geteilt, aber gerade benutzen wir nur die 1/delta x. Der Grenzwert dieser zwei Terme für x gegen 0 ist dieser Term (point to it) Was passiert ist ist dass wenn x gleich 0 ist, wenn die Lange 0 ist, dann gibt es kein ein oder aus gehenden Strom, es gibt nur einen entlanglaufenden Wert für Strom Mit dieser Vereinfachung, haben wir die wesentliche Kabelgleichung. Diese Gleichung ist die obere durch 2-pi-a-delta-x, und die (a im Quadrat) neben dV/dx muss da bleiben, weil wir nicht wissen ob a unabhängig von x ist. Wir nehmen an dass r-L unabhängig von x ist und daher kann ausserhalb sein

25 Attenuation - Schwächung
Eine Lösung zur Kabelgleichung mit konstanter Stromspritze auf einem Punkt, 0 Exponentielle Abschwächung des Signals Vermüteter Grund für die biologische Motivation für Spiking 1.3 ist eine Lösung für eine vereinfachte Kabelgleichung mit konstanter Stromspritzte auf einem Punkt. In dem Graph ist dieser punkt 0. Leider haben wir nicht die Zeit diese Gleichung von dem wesentlichen Kabelgleichung abzuleiten. Aber was viel wichtiger ist , ist die exponentielle Abschwächung des Signals, Das bedeutet dass Neurons tragen AnalogSignals sehr schlecht, Und das stellt die Frage, wie bekommen unsere Füsse Signale? Durch Spiking - Aktionpotentials. Dieses Problem und diese Lösung ist eigentlich ein vermüteter Grund für die biologische Motivation für Spiking, warum spiking in Neuronen sich entwickelt.

26 Randbedingungen für die Kablegleichung
Für ein gespaltetes Kabel Die Potential muss stetig sein: V(x,t) muss in jedem Teil des Kabels definiert sein so dass wo die Teile des Kabels sich treffen das Ergebnis von V(x,t) für jedes Kabel gleich ist Die Summe von entlanglaufendem Strom in jedem Teil des Kabels muss bei dem Verbindungspunk gleich 0 sein Sei der Strom nach dem Ende des Kabels einfach gleich 0 Zunächst stellt sich die Frage, was passiert wenn das Kabel spaltet oder endet? Wir haben nicht so viel Zeit, aber kurz, Für ein gespaltetes Kabel Die Potential muss stetig sein: V(x,t) muss in jedem Teil des Kabels definiert sein so dass wo die Teile des Kabels sich treffen das Ergebnis von V(x,t) für jedes Kabel gleich ist Die Summe von entlanglaufendem Strom in jedem Teil des Kabels muss bei dem Verbindungspunk gleich 0 sein Sei der Strom nach dem Ende des Kabels einfach gleich 0

27 Fazit: Perceptron != Neuron
Wir haben gesehen Ein Modell für elektrotonik kompakte neuronale Teilfläche, das Single Compartment Model Ein Modell für dendritische und axonische Segmente eines Neuron mit der Kabelgleichung Folgerung ist dass ein Model eines echten Neuron ist unbedingt anders als ein Perceptron Frage Gibt es eine Biologische Analogie von Perceptrons? Man sollte jetzt sehen, dass ein Perceptron nicht ähnlich wie ein echtes Neuron ist, oder ähnlich wie man ein echtes Neuron modelliert Dann stellt sich die Frage, Gibt es eine Biologische Analogie von Perceptrons?

28 Eine Deterministiche Populationmodellierung von Neuronen
Prämisse Neuronen sind relativ in der Nähe von einander Verbindungen sind willkürlich und dicht Daraus folgen dass es einen Weg von jedem Neuron zu jedem anderen Neuron gibt, egal wenn dieser Weg durch ein Paar andere Neuronen führt => Wir ignorieren die räumliche Aspekte der Modellierung Alle neuronalen Prozesse sind Interaktionen zwischen hemmenden und stimulierenden Neuronen, d.h. dass wir nur diese zwei Typen von Neuronen modellieren Populationmodellierung macht Sinn. Es gibt Evidenz dass nur die statistische Eigenschaften von neuronen verursachen die wichtigen Aspekte von Neuronen sind. Wir haben einige wichtigen Prämisse für unseres Modell. Diese Prämisse lassen uns zu dass wir die räumlichen Aspekte der Modellierung ignorieren dürfen. Sie sind Dass die Neuronen relativ in der Nähe von einander sind, dass die Signalen zwischen Neuronen unmittelbar und auf der gleichen Schnelligkeit passieren. Verbindungen sind willkürlich und dicht Daraus folgen dass es einen Weg von jedem Neuron zu jedem anderen Neuron gibt, egal wenn dieser Weg durch ein Paar andere Neuronen führt - Dass jedes Neuron jedes andere Neuron beeinflussen kann. Diese Anahme lassen uns zu dass wir die räumliche Aspekte der Modellierung ignorieren dürfen Als letze nehmen wir an dass alle neuronalen Prozesse Interaktionen zwischen hemmenden und stimulierenden Neuronen sind, d.h. dass wir nur diese zwei Typen von Neuronen modellieren

29 Das Modell E(t) = Proportion von stimulierenden Neuronen die in einer Zeiteinheit ab Zeit, t, feuern I(t) = Proportion von hemmenden Neuronen die in einer Zeiteinheit ab Zeit, t, feuern E(t) = 0 = I(t) ist der Rühezustand wo nur Hintergrundaktivität passiert Neuronen sind noch aktiv, d.h. dass ein negativer Wert einen Abfall von normaler Aktivität bedeutet Zuerst brauchen wir unsere Bausteine. E(t) = Proportion von stimulierenden Neuronen die in einer Zeiteinheit ab Zeit, t, feuern I(t) = Proportion von hemmenden Neuronen die in einer Zeiteinheit ab Zeit, t, feuern note that stimulierenden means excitatory and that hemmenden means inhibitory Was man merken muss ist dass diese Funktionen geben Nummern aus die nicht für ein Moment, t, stimment. Aber sie geben Nummern aus die über die Zeiteinheit ab zeit t representieren. E(t) = 0 = I(t) ist der Rühezustand wo nur Hintergrundaktivität passiert Neuronen sind noch aktiv, d.h. dass ein negativer Wert einen Abfall von normaler Aktivität bedeutet Wir haben ein genaues Modellierung, wir nehmen an dass die Anzahl von Neuronen gross ist und unkorrelliert. delta t klein bedeutet dass ein Neuron nicht mehr as einmal je Zeiteinheit feuern kann, bedeutet dass E(t) und I(t) eine richtige fraktion ist weil die Anzahl von Neuronen auch gross ist. Anzahl*E(t) + Anzahl*I(t) = total spikes über delta t, dieser Wert durch delta t ist total spikes for Pop, E(t)

30 Welche Proportion ist Feuerfest?
Sei die absolute feuerfeste Periode = r Die Proportion von stimulierenden Neuronen die feuerfest sind Proportion von stimulierenden Neuronen die nicht feuerfest sind Äquivalente Gleichungen für I(t) Unsere erste Aufgabe ist zu berechnen welche Proportion von Neuronen nicht Feuerfest sind Die erste Gleichung ist die Proportion von stimulierenden Neuronen die über die letzte r Zeit gefeuert haben un daher feuerfest sind. Dann grundsätzliche Statistik sagt uns dass die Porportion von stimulierenden Neuronen die nicht feuerfest sind ist 1 minus dieser Term Es gibt auch äquivalente Gleichungen für I(t)

31 Welche Proportion bekommt mindestens Eingabe > Schwellwert?
Erforderlich sind 2 Funktionen Se(x) = Erwartete Proportion von stimulierenden Neuronen die mindestens Eingabe > Schwellwert bekommen Si(x) = Erwartete Proportion von hemmenden Neuronen die mindestens Eingabe > Schwellwert bekommen Genannt “Subpopulation response functions” Zunächst muessen wir beschreiben welche proportion mindestens eine Eingabe die grösser als der Schwellwert ist bekommt. Dafür sind 2 Funktionen erforderlich. S-e von x und die ist gleich die Erwartete Proportion von stimulierenden Neuronen die mindestens Eingabe > Schwellwert bekommen Si(x) ist die Erwartete Proportion von hemmenden Neuronen die mindestens Eingabe > Schwellwert bekommen Diese Funktionen sind “Subpopulation response functions” genannt dieDie mindestens eine Eingabe die grösser als der Schwellwert ist

32 Eine typische S(x) Se(x) und Si(x) müssen sigmoidale Funktionen sein
S ist eine Funktion von dem durchschnittlichen Level der Exzitation Hier sehen wir eine typische S von x. Die S-Form ist eigentlich intuitiv. Die Kurze wächst am stärksten in der Mitte und sehr wenig am Ende und am Anfang z.B. dass wenn der Level von Exzitation ganz niedrig ist, dann ein Bisschen mehr Exzitation wechselt die Proportion von Neuronen die Eingabe grösser als Schwellwert nicht so viel.

33 Durchschnittlicher Level der Exzitation eines Neuron
Die Eingabe für S(x) c1 und c2 sind die durchschnittliche Zahl von stimulierenden und hemmenden Synapsen je Neuron P(t) ist die äussere Eingabe a(t) ist eine Abklingenfunktion, d.h. dass der Level der Exzitation des Neuron fällt im Zeitablauf ab I(t) hat eine entsprechende ähnliche Gleichung, aber mit eigenen P(t) und cX Zunächst mussen wir feststellen was der durchschnittlicher Lever der Exzitation eines Neuron ist. Dieser Wert ist nochmal die Eingabe für S-von-x. Dieser Term ist Wenn wir diesen Term analysieren, sehen wir die Folgende. c1 und c2 sind die durchschnittliche Zahl von stimulierenden und hemmenden Synapsen je Neuron, so c1 mal E von t ist wieviel stimulierende Eingaben die ein durchschnittliches Neuron bekommt in der Zeiteinheit,t , und c2 mal I von t ist wieviel hemmende Eingaben die ein durchschnittliches Neuron bekommt in der Zeiteinheit,t P(t) ist die äussere Eingabe, zum Beispiel eine Elektrode a(t) ist eine Abklingenfunktion, d.h. dass der Level der Exzitation des Neuron fällt im Zeitablauf ab Das Integral ist von minus Infinity bis t weil wir die gesamte Geschichte der Population summen muss I(t) hat eine entsprechende Gleichung, aber P(t) und die cX Werte werden anders sein wegen Unterschiede in der Gliederung zwischen der excitatoren und inhibitoren Teilen der Population

34 Erste Gruppe von Termen ist die Proportion von Neuronen die nicht feuerfest ist
Zweite Gruppe von Termen ist die Proportion von Neuronen die mindestens Eingabe > Schwellwert Diese 2 Gleichungen sind fast identische Gleichungen und sie zeigen in 2.4 die Proportion von stimmulierenden Neuronen und in 2.5 hemmenden Neuronen die in der Zeiteinheit,t bis tau, feuern. Diese Gleichungen sind also eigentlich einfach. Die erste Gruppe von Termen ist die Proportion von Neuronen die nicht feuerfest sind, wie schon gesehen. [1-(prop of neurons that have fired over the last r seconds)] Die zweite Gruppe von Termen ist S von x mit der Eingabe von dem letzten Slide und ist gleich die Proportion von Neuronen die Eingaben die größer als der Schwellwert ist bekommen hat Und der Produkt diese zwei Proportionen ist die proportion von Neuronen die in der Zeiteinheit von t bis t plus tau feueren

35 Time Coarse Graining Idee - Wir wollen einen durchschnittlichen Wert für eine Funktion über ein Intervall Numerische Vereinfachung und glättet kurze Schwankungen Time coarse graining ist nicht so schwer. Wir wollen einen durchschnittlichen Wert für die Funktionen, S-e-von x und S-i-von x über das Intervall, [t minus s, bis t], eine Zeiteinheit. 2.6 fasst die allgemeine Idee um. Wir summen die Funktion über das Intervall mit einem Integral und dann dieser Wert durch die Lange des Intervalls (hier s) ist der Durchschnitt für die Funktion den wir wollen. Mit diesem Verfahren vereinfachen wir zwei Terme und nennen das Ergebnis E von t quer, oder für I, I von t quer. I von t ist nicht hier gezeigt aber sie ist auch vereinfacht worden genau wie E von t. Wir wollen diese Vereinfachung weil es eine Numerische Vereinfachung ist und es glättet kurze Schwankungen. Es ist geeignet diese Schwankungen zu ignorieren weil wir haben schon angenommen dass wir nur an das allgemeine statistiche Verhalten der Population interessieren. In der unteren Gleichung gibt es eine zweite Vereinfachung. Wir nehmen an dass Alpha von t minus t strich hat einen konstanten Wert von null bis s und dann fällt extrem zum Null ab. Diese Vereinfachung ist geeignet weil wir den Produkt von zwei Funktionen behandeln und eine ist nur ein Spike (draw on board). Dann ist es sinnvoll nur ein Time Coarse Graining Wert für die zwei Funktionen zu benutzen.

36 Die Gleichungen Nehmen die Taylorentwicklung weil Time Coarse Graining glättet grosse Schwankungen Benutzen die 2 neuen Vereinfachungen von dem lezten Slide Mit Time Coarse Graining und das Nehmen der Taylorentwicklung bekommen wir diese zwei Gleichungen, und sie sind die grunsätzliche Gleichungen für Populationmodellierung. Wenn wir diese Gleichungen ein Bisschen analysieren, sieht man dass tau der Massstab von der Grösse des Time Step ist. Minus E quer, und minus I quer kommt von der Taylorentwicklung. Man sieht auch dass (1 minus r mal E quer) ist die Proportion von Neuronen die nicht feuerfest sind und S-e ist die die Proportion von Neuronen die Eingaben die größer als der Schwellwert ist bekommen hat

37 Populationmodellierung und Perceptrons
Die letzte Gleichungen koennen auch in dieser Form ausgedrückt werden E ist die stimulierende Eingabe I ist die hemmende Eingabe kc1 => a kc2 => b P(t), t und die feuerfest Periode, (1-rEbar), lassen fallen Jetzt kommen wir zum letzen Fazit, Wie Populationmodelierung ähnlich wie Perceptrons sein könnte Die letzte 2 Gleichungen koennen auch in dieser Form ausgedrückt werden Wenn wir von der letzen Gleichung arbeiten, koennen wir zuerst P von t ignoriren aber das waere ganz einfach später zu zufügen mit einem c mal P neben b mal I. Tau koennen fallen lassen. Als Zeitkonstante hat es keine Bedeutung hier in einer Gleichung die nicht eine Time stepping Funktion ist. Die feuerfest Periode, in den letzen 2 Gleichungen mit (1-r mal E-quer) dargestellt, lassen wir fallen weil wir die Feuerfestigkeit ignorieren dürfen. Sie muessen erstens berücksichtigen dass wir ein Time Stepping model für die durchschnittliche Feuerrate einer Population haben, und die einzelne Wirkung die Feuerfestigkeit hat ist die durchschnittliche Herz für die Population zu begrenzen. Normaleweise ist diese Periode etwa 10 ms und macht eine unbedeutende Begrenzung auf die durchschnittliche Herz der Population Die Konstante k mal c1 und k mal c2 sind a und b genannt Man sollte berücksigtigen dass S eine Sigmoid Funktion ist und dass die Eingaben a mal E und b mal I linear sind.

38 Populationmodelierung und Perceptrons II
E and I sind linear Nehmen den Grenzwert für t gegen ¥, und dann => Ist eigentlich die Perceptron Gleichung S ist die Ausgabefunktion für einen Perceptron Zunächst nehmen wir den Grenzwert für t gegen inifinity, dass bedeutet dass dE/dt Null sein sollte weil die Population von Neuronen sich nicht mehr entwickelt zur Zeit Infinity, die Population ist in Gleichgewicht. Mit dieser Annahme und dE/dt gleich 0 koennen wir daraus schliessen dass E ist gleich S von a mal E plus b mal I, und diese Gleichung ist die Perceptron Gleichung mit S als die Ausgabe Funktion

39 Kurzfassung Neuronen sind sehr komplexe Einheiten
Die Lipid-Doppelschicht bewirkt viele komplexe Effekten Ein vereinfachtes Modell, Integrate and Fire Model Modelliert nur wesentliche Eigenschaften eines Neuron Kann Kapazität, Potential und Spiking gut modellieren Nicht ähnlich wie ein Perceptron Die Kabelgleichung für Dendrits und Axons Schlägt eine Antwort zu “Why Neurons Spike” vor Populationmodellierung bietet eine biologische Analogie für Perceptrons Abschliessend moechte ich eine Kurzfassung sagen.

40 Danke für Ihre Aufmerksamkeit
Quellen 1. Cowan, Jack D. and Wilson, Hugh R. Excitatory and Inhibitory Interactions In Localized Populations of Model Neurons. Biophysical Journal Vol. 12. 2. Abbot, L.F. and Dayan, Peter. Theoretical Neuroscience. MIT Press: London, England p Diese sind meine Quellen fuer die Inhalt, Gleichungen und Graphiks

41 Zusätzliche Folien

42 Spike-Rate Adaptierung
Grundlegende Eigenschaft von echten Neuronen Wir brauchen einen detaillierteren Membranstrom Gleichung 5.8 mit einem neuen Strom, gsra Wann ein Neuron feuert: gsra => gsra + Δgsra gsra ist von einem K + Leitwert modelliert Wann es sich activiert, gsra hyperpolisiert das Neuron und dadurch verlangsamt irgendeines Aktionpotential gsra fällt für Zeitkonstante, tsra, ab, Diese Gleichung ist die letzte mit einem detaillierten Membranstrom, wir fügen einen neuen Strom, g-sra, oder g-spike rate adpatierung zu. Diese neue Terme ist Multipliert bei klein-r-m weil wir vor zwei Slides die Gleichung bei klein-r-m multipliert haben, und E-k ist eine Umkehrungpunkt fuer ein Kaliumleitwert. Kalium Ionkanals spielen eine sehr wichtige Rolle in Neuronen und besonders fuer Spike Rate Adaptierung. Der neue Strom funktioniert auf der folgenden Weise. G-sra nimmt langsam schrittweise zu, jedes mal dass das Neuron feuert nimmt g-sra von g-sra auf g-sra + delta-g-sra. Und durch repetives Feuren, wird g-sra gross und sein Einfluss auf V wird gross und die Feuerrate adaptiert. Die Feuerrate adaptiert weil g-sra das Neuron hyperpolisiert, das heisst dass das g-sra das Neuron negativer macht und verlangsamt irgendeines Aktionpotential g-sra fällt für Zeitkonstante, tsra, ab, so das ueber die Zeit t-sra, g-sra wird 0.

43 Spike-Rate Adaptierung II
b ist eine Aufnahme von einem Kortikalneuron mit konstantem Stromsprizte das Spike Rate Adaptierung zeigt c ist unseres Modell mit den Werten rmΔgsra = 0.06, tsra = 100ms, Ek = -70mV Zeigt das dieses Modell nützlich ist Ich habe diese Werten hier gezeit weil ich Ihnen in Errinerung bringen dass unseres Modell kann mit biologischen basierten Werten nütlich ist, dass mit echten Werten, unseres Modell funktionert

44 Die Feuerrate Could eliminate?
Gleichung 5.8 nach V(t) aufgelöst ergibt, Gilt nur wenn das Neuron unter den Schwellwert ist und wenn Ie unabhängig von Zeit ist Gegeben dass t=0, das Neuron gerade feuerte und V = Vreset, und tisi die Zeit ist wann das nächste Aktionpotential passieren wird Notice in 5.12 that firing rate grows linearly with Ie for large Ie

45 Feuerrate II Nach tisi aufgelöst ergibt,
Ergibt die “Interspike interval firing rate” für konstant Ie Gegeben einen genügend grossen Ie Benutzt die lineare Approximation, ln(1+z) = z, für klein z Die letzt Gleichung nach tisi aufgelöst ergibt